Ричард Докинз - Эгоистичный ген

• Название: Эгоистичный ген
• Автор: Ричард Докинз
• Жанр: Биология
• ISBN: 5-03-002531-6

В книге английского автора представлен один из современных подходов к проблеме эволюции. Рассмотрены биологические основы поведения и его роль в естественном отборе. Книгу отличает блестящий, увлекательный стиль изложения. Первое издание было международным бестселлером, переведено на 13 языков и широко используется в мире при преподавании биологии. Настоящий перевод делается со второго, дополненного издания.

Для специалистов по теории эволюции и социобиологии, биологов и всех интересующихся проблемами биология, и частности биологическими основами поведения.

---

В нашем гипотетическом примере мы исходили из допущения, что каждый индивидуум может быть либо Ястребом, либо Голубем, и получили эволюционно стабильное соотношение Ястребов и Голубей. На практике это означает, что в генофонде достигается стабильное соотношение ястребиных и голубиных генов. На языке генетики такое состояние называют стабильным полиморфизмом. В той мере, в какой это касается состязаний, в точности такой же ЭСС можно достигнуть без полиморфизма при следующих условиях. Если каждый индивидуум способен вести себя в каждом отдельном состязании либо как Ястреб, либо как Голубь, то может быть достигнута ЭСС, при которой все особи с равной вероятностью могут вести себя как Ястребы, в данном случае-с вероятностью 7/12. На практике это должно означать, что каждый индивидуум вступает в каждое состязание, заранее приняв случайным образом решение, выступать ли ему в даном состязании в роли Ястреба или в роли Голубя; решение принято случайно, но с вероятностью 7/12 в пользу Ястреба. Очень важно, чтобы эти решения, несмотря на некоторую предпочтительность стратегии ястреба, были случайными в том смысле, что у противника нет возможности угадать, как его оппонент собирается вести себя в каждом конкретном состязании. Так, например, неразумно выступать в роли Ястреба семь раз подряд, а затем пять раз подряд в роли Голубя и так далее. Если какой-нибудь индивидуум примет такую простую последовательность, то его противники быстро разгадают его намерения и воспользуются этим. Чтобы победить противника, избравшего стратегию простой последовательности, достаточно разыгрывать Ястреба только в тех случаях, когда точно известно, что он будет выступать в роли Голубя.

Пример Ястреба и Голубя, конечно, прост до наивности. Это всего лишь «модель»; на самом деле в природе ничего такого не происходит, но модель помогает понять действительные события. Модели могут быть такими простыми, как эта, и тем не менее окажутся полезными для понимания какого-то факта или будут стимулировать появление новой идеи. Простые модели можно совершенствовать и постепенно усложнять. Если все идет хорошо, то по мере усложнения моделей их сходство с реальным миром возрастает. Один из путей дальнейшей разработки модели Ястреба и Голубя состоит в том, чтобы ввести в нее еще несколько стратегий. Ястреб и Голубь — не единственные возможности. Мэйнард Смит и Прайс ввели более сложную стратегию, получившую название «Отпорщик» (retaliator).

Отпорщик в начале каждого сражения действует как Голубь: он не предпринимает решительной яростной атаки, все усиливая натиск, как это свойственно Ястребу, а ограничивается условными угрожающими действиями. Но если противник нападает на него, то он платит тем же. Иными словами, если на Отпорщика нападает Ястреб, то он ведет себя как Ястреб, а при встрече с Голубем — как Голубь. Когда он встречается с другим Отпорщиком, он ведет себя как Голубь. Отпорщик -это условный стратег. Его поведение зависит от поведения противника.

Другой условный стратег получил название «Задира» (bully). Задира ходит вокруг, выступая в роли Ястреба, пока кто-нибудь не даст ему сдачи. Тогда он немедленно удирает. Есть еще один условный стратег: «Испытатель-отпорщик» (prober-retaliator). Он в принципе сходен с Отпорщиком, но иногда в порядке эксперимента предпринимает попытку наращивания конфликта. Если противник не оказывает сопротивления, то Отпорщик продолжает вести себя как Ястреб; но получив отпор, он переходит на традиционные угрозы, характерные для Голубя. Если же на него нападают, он реагирует как обычный Отпорщик.

Если все пять описанных мной стратегий «натравить» друг на друга в компьютерной модели, то оказывается, что лишь одна из них — стратегия Отпорщика — стабильна в эволюционном смысле [5.2]. Стратегия Испытателя-отпорщика почти стабильна, стратегия Голубя нестабильна, потому что популяцию, состоящую из Голубей, наводнили бы Ястребы и Задиры. Стратегия Ястреба нестабильна, потому что популяцию, состоящую из Ястребов, наводнили бы Голуби и Задиры. Стратегия Задиры нестабильна, потому что популяцию Задир наводнили бы Ястребы. Популяцию Отпорщиков не смогут наводнить приверженцы ни одной из других стратегий, так как ни одна другая стратегия не может быть более эффективной, чем сама стратегия Отпорщика. Однако Голубь действует столь же эффективно в популяции Отпорщиков. Это означает, что при прочих равных условиях число Голубей могло бы медленно возрастать. Но вот если численность Голубей достигает сколько-нибудь значительного уровня, Испытатели-отпорщики (и, между прочим, Ястребы и Задиры) начинают приобретать преимущество, поскольку они лучше справляются с Голубями, чем Отпорщики. Сама стратегия Испытателя-отпорщика, в отличие от стратегии Ястреба и Задиры, почти соответствует ЭСС в том смысле, что в популяции, состоящей из особей, использующих эту стратегию, только одна стратегия-стратегия Отпорщика — оказывается более эффективной и притом лишь незначительно. Можно ожидать поэтому преобладания популяций, которые состоят из смеси особей, использующих стратегии Отпорщиков и Испытателей-отпорщиков (возможно, даже с небольшими колебаниями в соотношении между ними), и небольшого числа Голубей, доля которых также колеблется. Следует снова подчеркнуть, что речь идет отнюдь не о полиморфизме, при котором каждый индивидуум всегда использует какую-то одну стратегию. Поведение каждого индивидуума может представлять собой сложную смесь стратегий Отпорщика, Испытателя-отпорщика и Голубя.

Это теоретическое заключение довольно близко к тому, что происходит на самом деле в популяциях большинства диких животных. Мы в некотором смысле объяснили «рыцарский» аспект агрессивности животных. Конечно, в каждом конкретном случае детали поведения зависят от точного числа «очков», которым оценивается победа, получение травмы, потеря времени и т. п. У морских слонов наградой за победу могут быть почти монопольные права на большой гарем. Поэтому выигранное сражение может оцениваться очень высоко. Неудивительно, что драки между этими животными бывают жестокими и вероятность получения серьезных травм также высока. Цену потерянного времени, вероятно, следует считать незначительной по сравнению с ценой травмы или выгоды, которую дает победа. Вместе с тем для мелких птиц, обитающих в холодном климате, наиважнейшее значение может иметь цена потери времени. Большая синица, вскармливающая птенцов, должна ловить в среднем по одному насекомому каждые 30 секунд. Ей дорога каждая секунда дневного времени. Даже относительно короткое время, затраченное впустую на стычку Ястреб/Ястреб, по-видимому, следует рассматривать как более серьезную потерю для такой птицы, чем риск получения травмы. К сожалению, наши знания пока слишком ограничены, для того чтобы давать реалистические оценки потерь и выигрышей при различных исходах подлинных событий, происходящих в природе [5.3]. Мы должны соблюдать осторожность и не делать выводов, которые были бы просто результатом наших собственных произвольных оценок. Общие выводы, имеющие существенное значение, состоят в том, что ЭСС способна эволюционировать, что она неравнозначна оптимуму, которого можно было бы достигнуть в результате группового сговора, и что здравый смысл может ввести в заблуждение.

Другая военная игра, рассмотренная Мэйнардом Смитом, это «война на истощение». Подобная война возможна у такого вида, который никогда не ввязывается в опасные сражения; это может быть вид, защищенный достаточно прочной броней, так что его представителям вряд ли грозят серьезные повреждения. Все конфликты между членами такого вида разрешаются путем чисто условных демонстраций, которые всегда заканчиваются бегством одного из противников. Для того чтобы победить, достаточно стоять на месте и свирепо глядеть на своего противника, пока он не повернется задом. Совершенно очевидно, что ни одно животное не может себе позволить бесконечно заниматься угрозами; у него есть множество других важных дел. Какую бы ценность ни представлял для него ресурс, из-за которого произошел конфликт, эта ценность небезгранична. На то, чтобы завладеть этим ресурсом, имеет смысл затратить лишь какое-то определенное количество времени, и, как на любом аукционе, каждый индивидуум устанавливает для себя предел, за который он не перейдет. На нашем аукционе, в котором участвуют лишь двое покупщиков, валютой служит время.

Допустим, что все такие индивидуумы заранее решили, сколько именно времени «стоит» некий определенный ресурс, например самка. В таком случае мутантный индивидуум, готовый затратить чуть больше времени, всегда окажется победителем. Следовательно, стратегия, ограничивающая длительность аукционных торгов, нестабильна. Даже если цена данного ресурса определена очень точно и все индивидуумы предлагают именно эту цену, стратегия остается нестабильной. Любые два индивидуума, предлагающие цену в соответствии с этой максимальной стратегией, прекратят торг точно в один и тот же момент и ни один из них не получит желанный ресурс! В таком случае каждому индивидууму было бы выгодно отступить с самого начала и вовсе не тратить времени ни на какие соревнования. Важное различие между войной на истощение и настоящим аукционом состоит в том, что при такой войне платят оба противника, но лишь один из них получает товар. Поэтому в популяции покупщиков, предлагающих максимальную цену, стратегия отказа от торгов с самого начала обеспечит успех и распространится в популяции. Вследствие этого индивидуумы, отказавшиеся продолжать игру не сразу, а спустя несколько секунд, начнут извлекать из этого некоторую выгоду. Такая стратегия будет вознаграждаться в случае применения ее против индивидуумов, прекращающих игру немедленно, которые теперь преобладают в популяции. Отбор будет, следовательно, благоприятствовать постепенному отодвиганию момента отказа, до тех пор, пока он снова не приблизится к максимуму, допускаемому настоящей потребительской ценой данного ресурса.