Леонид Крушинский - Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

• Название: Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
• Автор: Леонид Крушинский
• Издательство: Наука
• Жанр: Психология
• Год: 1991
• ISBN: 5-02-005452-6

В книге представлены теоретические и экспериментальные работы крупного ученого — физиолога, генетика, этолога, посвященные изучению закономерностей формирования поведения в процессе филогенетического и онтогенетического развития организма.

Для физиологов, биологов, медиков, психологов, лиц, интересующихся проблемами поведения животных.

---

Стремление к ношению предметов может быть весьма резко выражено. Если у такой собаки отнять предмет, который она держит в зубах, она тотчас же схватывает какой-нибудь другой.

Необходимо подчеркнуть индивидуальные особенности данного свойства у наблюдавшихся мною собак. Каждая собака обладала характерными наклонностями к ношению определенных предметов.

Обусловлены ли эти особенности поведения наследственностью или являются результатом приобретенной привычки, образовавшимся под влиянием тех или других внешних причин стойким (типа навязчивого движения) поведением? Для выяснения этого вопроса были поставлены скрещивания немецкой овчарки Дже-Амура, обладавшего этой особенностью поведения, с двумя самками.

Первое скрещивание было произведено с немецкой овчаркой Ира (рис. 1, род 1), не проявлявшей наклонности к аппортировке. В результате этого скрещивания родились шесть щенят. В 4-месячном возрасте один щенок из этого помета начал проявлять некоторое стремление к ношению во рту предметов. Однако трудно было еще точно отдифференцировать данную реакцию поведения от щенячьей игры, во время которой щенки нередко носят в зубах различные предметы. Вскоре четыре щенка из этого помета пали, среди них пал и этот щенок. Из оставшихся двух щенков один, по кличке Чанг, в возрасте 8 мес. без всякого обучения начал проявлять ясно выраженное стремление сначала хватать, а затем держать в зубах различные предметы. Свойство это было настолько резко выражено, что, когда приступили к дрессировке собаки, необходимо было сначала затормозить это поведение, так как оно мешало ходу обучения. Второй из оставшихся в живых потомок от этого скрещивания, Чум, никакого стремления к аппортировке не проявил. Он находился под наблюдением в течение 2 лет.

Второе скрещивание Дже-Амура было проведено с туркменской овчаркой по кличке Пахта (рис. 1, род 1), тоже совершенно не обладавшей стремлением к аппортировке. От этой собаки в питомнике уже был помет (пять щенков), полученный от ее скрещивания с кавказской овчаркой. Ни один из потомков от этого скрещивания стремлением к аппортировке не обладал. От скрещивания Дже-Амура с Пахтой родились шесть щенят. В возрасте 8–9 мес. один из щенков по кличке Вак начал проявлять ясное стремление к аппортировке, которое постепенно усилилось и достигло такой же степени, как у Дже-Амура. Собака почти постоянно держала во рту различные предметы. В возрасте 10 мес. у второго потомка этого помета, Волги, также проявилось стремление к аппортировке.

Помимо этих двух намеренно поставленных скрещиваний, мне известен еще один помет немецких овчарок, полученный от немецкой овчарки по кличке Дези, обладавшей ясно выраженным стремлением носить во рту предметы (рис. 1, род 2). В этом помете один из трех потомков по кличке Лазурь проявил выраженное стремление постоянно носить в зубах, так же как и мать, различные предметы. Интересно отметить, что как Дези, так и Лазурь держали во рту по преимуществу мелкие предметы (стружки, соломинки, мелкие щепки).

Как ни мал приведенный материал, все же он позволяет сделать заключение о наследовании данного свойства поведения. Анализируемое свойство встречается у собак исключительно редко. Среди нескольких тысяч собак это свойство было обнаружено всего у 11 особей. Из этих 11 собак 4 принадлежали к одному семейству и 2 — к другому. При столь редком распространении данного свойства поведения вряд ли можно считать случайностью возникновение у потомков такого же поведения, каким отличались их родители. Возможность подражания в пометах, происходящих от Дже-Амура, совершенно исключается, так как его потомки никогда ни в какое общение с ним не вступали. Остается заключить, что стремление к ношению во рту предметов было наследственным.

Следующий вопрос, который требовал выяснения: какова обучаемость аппортировке у собак, обладающих стремлением носить предметы до всякого обучения.

Три собаки с подобным поведением (Чанг, Альфа, Джульбарс) были дрессированы аппортировке. Эти собаки чрезвычайно легко дрессировались этому приему. Две из них, Джульбарс и Чанг, с первого дня занятий начали подносить предметы. Третья собака, Альфа, хватала предметы с первого дня обучения, однако подносить их по команде начала со второго занятия. Дальнейшим этапам обучения дрессировались только две собаки (Альфа, Джульбарс). Обе эти собаки очень легко выдрессировались всем четырем этапам. Альфе понадобилось всего 10 занятий (наименьшее число занятий из всех дрессированных собак). Джульбарс выдрессировался на 15-й день занятий.

Таким образом, собаки, имеющие стремление носить предметы, обучаются и самой аппортировке и всему, что с ней связано, чрезвычайно легко.

По данным Шама, среди охотничьих собак имеется специально выведенная в Англии порода — ретриверы — для аппортировки убитой дичи. Собаки этой породы — великолепные аппортировщики, обладающие, помимо этого свойства, еще умением совершенно не мять подносимую дичь, качеством, особенно ценимым охотниками у ретриверов.

Ретривер был выведен путем скрещивания некоторых пород охотничьих собак и Лабрадора, породы собак, которая еще в начале XIX столетия была ввезена в Англию и известна охотникам как очень хороший аппортировщик, который, согласно Хагену, должен был передать эти способности ретриверу. Данные о большой легкости, с которой ретривер дрессируется аппортировке, мы находим у Дарвина.

Эти данные полностью согласуются с нашим выводом о наличии у собак наследственно обусловленного различия в быстроте выработки такого условного рефлекса, как подношение хозяину тех или других предметов.

Может возникнуть вопрос: не является ли данное поведение собак, обучающихся легко аппортировке и имеющих стремление носить предметы, результатом общих свойств их нервной системы, связанных с повышенной способностью к выработке условных рефлексов вообще, и не является ли быстрая обучаемость аппортировке лишь одним из проявлений этого свойства? Полученные мною данные говорят против такого предположения.

Одна из упомянутых выше собак, Дже-Амур, обладавшая стремлением носить предметы, была исследована мной в условно-рефлекторной камере по обычной слюнно-секреторной методике.

Работа в камере показала, что Дже-Амур вырабатывал условные рефлексы со средней скоростью. Так, например, первый условный рефлекс на метроном, 120 ударов в минуту (отставление 30 с), начал вырабатываться на 6-м опыте (25–30 сочетаний) и достиг значительной прочности на 10-м опыте (58–64 сочетаний)… Второй условный рефлекс на звонок (совпадающий) выработался после 20 сочетаний. Дифференцировка оказалась хорошей, давая частые 0. По типу нервной деятельности собака может быть отнесена к сангвиникам с довольно хорошим тонусом коры головного мозга. Никаких особенных отклонений в условно-рефлекторной деятельности не было обнаружено.

Таблица 2. Быстрота выработки условного рефлекса «садиться» у собаки, обладающей склонностью к аппортировке, по сравнению с собакой, не обладающей этим свойством

Примечание: В обоих случаях рефлекс выработался на 9-м опыте.

Вторая собака, Чанг, обладавшая стремлением носить предметы и начавшая почти без всякого обучения аппортировать, была дрессирована приему садится по команде «сидеть» с точной реакцией хода обучения. В табл. 2 приведены данные хода обучения этой собаки по сравнению с собакой, не обладающей стремлением носить предметы. Безусловный раздражитель: нажим рукой на крестец и рывок за поводок.

Как видно из табл. 2, выработка двигательных условных рефлексов у обеих собак происходила довольно сходно. Несколько более быстрый ход выработки рефлекса у Чанга не настолько велик, чтобы его можно было принять во внимание. Таким образом, у собак, обладающих стремлением к аппортировке, вырабатываются условные рефлексы, не связанные с ней, в пределах обычной нормы. Условные рефлексы, связанные с аппортировкой, вырабатываются у них исключительно легко.

Итак, приведенные нами данные показывают следующее. У собак имеется значительная изменчивость в быстроте и легкости выработки двигательного условного рефлекса аппортировки предметов. В крайней форме выражение этого свойства проявляется в стремлении собак без предварительного специального обучения носить в зубах различные предметы. Данное свойство обусловливается генотипически. Стремление к аппортировке и легкость выработки условных рефлексов, связанных с ней, по-видимому, не являются выражением повышенной легкости и быстроты выработки у таких собак всех рефлексов. Данное свойство является специфической особенностью собаки, проявляющейся на фоне нервной деятельности, в остальном обычной.

Формирование оборонительного поведения у собак