Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

• Название: Основы физиологии высшей нервной деятельности
• Автор: Александр Коган
• Издательство: Высшая школа
• Жанр: Медицина
• Год: 1988
• ISBN: 5-06-001444-4

Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е — 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.

Максимальная ширина картинки в этой fb2-книге — 600 пикселей, но большинство картинок имеют размер не более 460 пикселей.

---

Желтокрылый сфекс смело нападает на полевого сверчка. После короткой схватки он опрокидывает сверчка на спину и, придерживая колючие задние ноги побежденного, отгибает ему назад голову с опасными челюстями. Обезоружив таким образом противника, оса с поразительным учетом анатомии жертвы наносит ему три удара своим ядовитым жалом в места, точно соответствующие расположению трех основных нервных узлов. Сверчок не убит, а парализован, и сфекс несет его домой. Оставив сверчка перед входом в норку, он сначала забегает проверить ее состояние, а затем втягивает туда за усик сверчка, откладывает на его тело яйцо и запечатывает ячейку. Когда из яйца выйдет личинка, она будет обеспечена живой пищей.

Однако, если предложить сфексу другую добычу, например жирную муху или бабочку, он не воспользуется ею, хотя мог бы парализовать ее без всякого труда. Узко специализированный инстинкт возбуждается лишь определенными раздражителями.

Если в период отлучки сфекса, забегающего проверить норку, немного отодвинуть в сторону оставленного у входа сверчка, то оса, подтащив его к входу, бросит свою ношу и вновь забежит в норку, хотя только что была там. Это можно повторять многократно. Подтаскивание добычи к норке является раздражителем рефлекса забегания в нее, а последний, в свою очередь, представляет собой раздражитель рефлекса втаскивания в норку добычи. Без предшествующего рефлекса не может наступить следующего.

Еще более наглядно взаимозависимость рефлексов выступает в поведении лангедокского сфекса, который втаскивает в свою нору парализованных кузнечиков за усики. Если у кузнечика отрезать усики, то сфекс начинает бегать вокруг него, но не трогает, хотя легко мог бы схватить кузнечика и втянуть, например, за передние лапки. Если в то время, когда сфекс замуровывает норку с парализованным кузнечиком и отложенным яйцом, его отогнать и вытащить все наружу, то сфекс вновь принимается за работу и заканчивает замуровывание пустой норки. Этот факт особенно наглядно опровергает утверждения некоторых зоопсихологов о «мудрости» инстинкта. Оса не могла не видеть, что исчезли яйцо и заготовленная провизия, тем не менее она заканчивает бессмысленную теперь работу. Дело том, что предыдущий рефлекс уже вызвал следующий: охота окончена, яйцо отложено, настало время замуровывать норку. Только закончив это бесполезное дело, оса может браться за новую работу в другом месте.

Другой сложный инстинкт заставляет осу Polistes, на гнезда которой нападают муравьи, после постройки гнезда смазать подступы к нему выделениями стернальной железы, отпугивающими муравьев.

Условные рефлексы. При изменившихся жизненных обстоятельствах осы могут изменять свое поведение. Ряд наблюдений показывает, что когда инстинкт оказывается несостоятельным, то начинает вырабатываться его условно-рефлекторная переделка. Тот же сфекс при недостатке его обычной пищи — полевых сверчков — приобретает новые привычки и охотится за кобылками. Многие сфексы после нескольких проб отодвигания сверчка в сторону во время забеганий в норку изменяют своему обыкновению и, принося добычу, сразу втаскивают ее в норку, не оставляя у входа.

Паразитические осы летят на запах мучной моли, которой они питаются, и безразличны к запаху восковой моли. Если лишить их этого питания и кормить только восковой молью, то произойдет полная переделка сигналов пищевого поведения. Оса теперь привлекается ранее безразличным запахом восковой моли, а запах бывшей пищи — мучной моли — потерял свои сигнальные значения.

Пчелы

Роспись стен Паучьей пещеры — стоянки первобытного человека, открытой в горах Испании, показывает, что уже 15 тыс. лет тому назад наши доисторические предки пользовались пчелиным медом. В настоящее время культурное пчеловодство занимает видное место в сельском хозяйстве как поставщик ценного продукта питания и сырья для кондитерской, медицинской и некоторых технических областей промышленности.

Жизнь улья. Пчелы отличаются от других используемых человеком животных тем, что, несмотря на давность жизни под опекой человека, они остаются очень сходными со своими дикими сородичами. Пчелы могут покинуть пасеку и оказываются вполне приспособленными к жизни на воле. Наоборот, помещенный в улей рой диких пчел трудно отличить от его постоянных обитателей. Причина этой особенности в том, что пчела «питается самостоятельно и в большинстве отношений ведет естественный образ жизни» (Ч. Дарвин, 1868).

Медоносная пчела с поразительным искусством строит свои соты, которые состоят из шестигранных ячеек с трехгранными крышечками, причем острые углы трех плоскостей, образующих основание каждого шестигранника, имеют по 70° 32'. Если человек, используя все достижения современной строительной науки и техники, захочет спроектировать систему резервуаров, которые при наименьшей затрате строительного материала могли бы вместить наибольшее количество содержимого и занять меньше всего места, то точный инженерный расчет приведет именно к пчелиной конструкции сотов.

Проверяя решение «задачи пчел», один английский математик заявил, что насекомые немного «ошибаются», так как в идеале требуемые задачей углы плоскостей шестигранника должны иметь 70° 34', а не 70° 32', как их делают пчелы. При проверке оказалось, что ошиблись не пчелы, а математик из-за опечатки в таблице логарифмов.

Не менее поразительно «коммунальное обслуживание» улья. В жаркий день тысячи пчел-вентиляторщиц выстраиваются длинными колоннами до самого летка и дружно работают крылышками, вызывая сильную тягу свежего воздуха. Пчелы-уборщицы чистят ячейки, подбирают со дна обрывки коконов, соринки и другой мусор. Готовя улей к зиме, пчелы-конопатчицы заделывают все щели и трещины, особенно в потолке, особым клеем — прополисом. Пчелы-водоносы пополняют запасы воды, сохраняемые в зобиках пчел-цистерн.

Высокое совершенство инстинкта пчел легко переходит в бессмысленность поступков, если насекомое сталкивается с необычными условиями. Наиболее разительный пример можно привести из жизни пчелы-каменщицы. Если в дне сооружаемой ячейки проколоть дырочку, то пчела ее быстро заделает. Но если дырочку проколоть тогда, когда ячейка готова, и пчела наполняет ее медом и цветнем, то неутомимая работница целый день бьется в безрезультатных попытках наполнить ее, даже не пытаясь заделать отверстие, через которое вытекает мед. Когда строительный рефлекс вызвал следующий за ним рефлекс — заготовки корма, то он тем самым исключил себя из поведения насекомого.

Неутомимо кладет яйцо за яйцом матка, заполняя за день до 3000 ячеек. Из них выводятся все новые рабочие пчелы. Первые 2–3 дня они занимаются лишь чисткой ячеек, в возрасте <...> дней начинают кормить личинок медом и цветнем и выделениями из особой железы — так называемым «молочком», с 10-дневного возраста строят соты и укладывают в них приносимые сборщицами мед и пыльцу. Около 20-го дня своей жизни пчелы отбывают краткосрочно сторожевую службу у летка. Наконец, с 20-дневного возраста они становятся сборщицами нектара или пыльцы и отправляются в полеты, постепенно увеличивая их дальность. Все это время молодые пчелы расширяют свой жизненный опыт, вырабатывая множество обходимых им условных рефлексов.

Условные рефлексы. Одним из первых условных рефлексов, вырабатываемых вылетающей из улья пчелой, является фиксирование его местоположения. В первый раз молодая пчела отлетает только на 2–3 м от летка. Она висит 2–3 мин в воздухе головой к улью, после чего возвращается на соты. В следующий раз пчела отлетает подальше и находится в воздухе дольше. Она по-прежнему держит улей в поле зрения, не отворачиваясь от него. Постепенно радиус полетов увеличивается, пчелы начинают описывать все большие круги. Они связывают с местоположением улья основные ориентиры ближних, а потом и более далеких окрестностей. Молодая пчела, не прошедшая такого систематического курса обучения, заблудится, если ее отнести на 100 м от улья. В то же время взрослая пчела-сборщица безошибочно находит дорогу домой за многие километры.

О том, что в основе реакции определения места улья лежат зрительные условные рефлексы, убедительно свидетельствует тот факт, что старые пчелы, переселившиеся на новое место, начинают выработку этой реакции сначала. Другое наглядное доказательство получено в опыте, когда на пути от пасеки через поле к кормушке с сахарным сиропом расставили вехи. Пчелы быстро наладили регулярные рейсы по этой трассе. Однажды вечером линию вех переместили в сторону. Вылетевшие утром пчелы направились туда, куда указывали теперь вехи, и долго кружились вокруг последней из них, указывавшей ранее место кормушки.

Глаза пчелы состоят из 10 тыс. фасеток, усики насчитывают 6 тыс. обонятельных пор, поэтому мозг пчелы получает богатую информацию для образования множества зрительных и обонятельных условных рефлексов. При экспериментальном изучении поведения пчел громадный материал был получен в опытах с их подкормкой в определенных условиях.