Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

• Название: Основы физиологии высшей нервной деятельности
• Автор: Александр Коган
• Издательство: Высшая школа
• Жанр: Медицина
• Год: 1988
• ISBN: 5-06-001444-4

Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е — 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.

Максимальная ширина картинки в этой fb2-книге — 600 пикселей, но большинство картинок имеют размер не более 460 пикселей.

---

Отсюда чрезвычайное психическое развитие хищных. Из них человек отбирал себе помощников в охоте и сторожей.

Первые условные рефлексы щенка

Даже самый изворотливый хищник появляется на свет совершенно неприспособленным к добыванию себе пропитания и защите от опасности. Его учат родители и собственный жизненный опыт. Это можно видеть на примере развития щенка.

Условные сосательные рефлексы. Новорожденные щенки уже в первые часы своей жизни вырабатывают натуральные пищевые условные рефлексы на запах матери. Этот запах становится сигналом для поисков соска и акта сосания. Наличие таких рефлексов убедительно показывает следующий опыт.

Беременная собака перед самыми родами была тщательно вымыта, а во время родового акта ее живот, лапы и хвост обильно смазали сильно пахнущим мятным маслом. Мать облизала новорожденных, после чего они впервые приступили к сосанию. Насытившихся щенков отсадили от матери и выдерживали более 1 ч, чтобы они проголодались. Если к мордочке щенка подносили кусочек меха или ватки, пропитанной ментоловым, камфарным или гвоздичным маслом, то щенок отворачивался и пятился назад. Если же кусочек меха или ватка были пропитаны мятным маслом, то щенок, почуяв его запах, сразу переставал скулить, вытягивал мордочку и энергично полз к источнику запаха. Следовательно, условный обонятельный рефлекс выработался уже после однократного сочетания запаха мяты и сосания молока.

Сигналами таких рефлексов для очень маленьких щенков могли быть лишь сильно пахнущие вещества (тригеминально-ольфактивного действия). Лишь с возрастом начинают действовать более слабые запахи.

Свойства оборонительных условных рефлексов. Возрастные изменения процессов высшей нервной деятельности у щенков изучали главным образом на примере условных оборонительных рефлексов поднятия лапы на звуковые и световые сигналы при подкреплении электрическим раздражением. Чем старше щенки, тем рефлекс быстрее образовывался и становился прочным (табл. 17).

Таблица 17. Быстрота появления и упрочения условных оборонительных рефлексов у щенков (по И.И. Чинка)

1. Возраст

2. На каком сочетании впервые появился условный рефлекс

3. На каком сочетании условный рефлекс стал прочным

4. На каком сочетании появилась условная дыхательная реакция

1. 20 дней

2. 30

3. 90

4. Не учитывалось

1. 1 мес

2. 20

3. 70

4. 7–8

1. 2 мес

2. 15

3. 50

4. 5–7

1. 3 мес

2. 5–7

3. 20

4. 4–6

1. 6 мес

2. 6–8

3. 15

4. 3–4

1. 12 мес

2. 5–7

3. 10

4. 3–4

Маленький щенок с трудом вырабатывает самые простые формы внутреннего торможения. Это торможение плохо концентрируется. Поэтому попытки угасить условный рефлекс неподкреплением сигнала или выработать дифференцировку быстро приводят щенка в сонливое состояние. Подобно тому как иррадиация условного возбуждения по двигательному анализатору превращает положительный рефлекс в общую двигательную реакцию, так иррадиация вырабатываемого торможения превращает угасание и дифференцирование в сон. Лишь постепенно мозг щенка приобретает способность концентрировать нервные процессы. На рис. 94 показано, как с возрастом у щенков ускоряется выработка разных видов внутреннего торможения: прежде всего щенки начинают справляться с задачами на угашение, затем к 6-месячному возрасту осваивают дифференцирование, и только в более старшем возрасте достигается хорошее запаздывание.

Рис. 94. Выработка различных видов внутреннего торможения у щенков разного возраста (по Н.И. Чинка): 1 — запаздывания, 2 — дифференцировочного, 3 — угасательного торможения

Соответственно меняется с возрастом и способность щенков к выработке следовых условных рефлексов.

Например, 3-месячный щенок может выработать условный рефлекс на след от сигнала, который был выключен за 20–40 с до начала подкрепления, у 7-месячных щенков промежуток времени между сигналом и подкреплением можно увеличить до 1–2 мин, а у годовалых собак удается выработать условные рефлексы при следовых паузах в 2,5–3 мин.

Собаки

Недаром из всех хищных животных доисторический человек начал приближать к себе собаку. Прекрасное развитие анализаторов (непревзойденное чутье, острое зрение, тонкий слух) при высоком совершенстве замыкательной функции коры в соединении с физической силой и выносливостью — все это сделало из собаки надежную опору первобытного человека в тяжелой борьбе за жизнь. Собака сразу увеличила эффективность охоты. Под ее охраной стало возможным разведение домашних животных.

Постоянное тесное общение с человеком наложило свой отпечаток на все развитие высшей нервной деятельности собаки. Ее инстинкты и привычки коренным образом изменялись в соответствии с разным назначением и использованием. Охотничья собака при совершенно одинаковых обстоятельствах поведет себя совершенно иначе, чем сторожевая, а сторожевая — иначе, чем комнатная. Однако общее для всех собак — это особенное развитие и обострение анализа именно тех сигналов, которые исходят от человека.

Человек и собака. Наблюдая за поведением домашней собаки, можно видеть, как внимательно следит она за хозяином, реагирует на малейшие его движения и даже изменения в выражении лица. Взгляда, брошенного под кровать, бывает достаточно, чтобы собака побежала и принесла комнатные туфли. Еле заметный взгляд в сторону дверей заставляет собаку вскочить и с лаем устремиться ко входу в дом. Особенно тонко различает собака звуки и интонации человеческого голоса.

Эта способность собаки может достигать поразительной степени и даже создавать впечатление, что животное понимает смысл человеческой речи. Однако можно проделать простой опыт.

Если в течение нескольких дней кормить собаку, покрикивая на нее «пошла вон», а ласковый зов «поди сюда» сопровождать наказанием, то команда «пошла вон» начнет вызывать положительную пищевую реакцию, а слова «поди сюда» — оборонительную реакцию бегства. Ясно, что слова действуют на животное не своим смысловым содержанием, а как звуковые сигналы пищевого в первом случае и оборонительного во втором случае условных рефлексов, выработанных на наших глазах.

Нет оснований ожидать от собаки, чтобы она мыслила по-человечески. Но ее психика обращена к человеку, пожалуй, больше, чем психика какого-либо другого животного. Отсюда ее удивительная понятливость. Собаки хорошо знают всех членов семьи, знакомых и очень привязываются к дому. Верность собаки вошла в поговорку, и сравнение «преданный, как собака» вполне заслужено этим животным.

Развитие анализаторов. Собака ориентируется главным образом с помощью обоняния. Ее нос все время находится в движении. Если поставить рядом два ящика с висячими дверцами и отметить каким-либо пахучим веществом тот, из которого собака может получить корм, то она быстро научается открывать мордой ящик с кормом и не пытается открывать другой (конечно, ящики время от времени переставляли, чтобы исключить значение места). Таким способом были получены точные сведения об удивительной тонкости собачьего обоняния. Например, поваренная соль не обладает для человека никаким запахом. Собака чует ее даже при растворении водой в 10 тыс. раз. Еще более чувствительны собаки к запахам животного происхождения (кровь, мясо, моча и т.д.), с которыми они сталкиваются в жизни.

Собаки обладают чрезвычайно острым слухом. Слабый стук падения на пол металлического шарика человек слышит на расстоянии не более 6 м, собака — на расстоянии 24 м. Она может различать звуки, отличающиеся по высоте на 1/8 тона. Различение слуховых сигналов оказывается особенно тонким в отношении звуков человеческого голоса (одна немецкая овчарка могла правильно выполнять 54 разные словесные команды, не видя своего хозяина).

Собака способна к очень тонкому зрительному анализу формы предмета, его размеров и пропорций частей, освещенности и окраски. Последнее, по-видимому, происходит путем дифференцирования световых волн не столько по длине, сколько по их интенсивности. Недавно установлено, что собаки могут отличать объемные фигуры от плоских.

Свойства оборонительных условных рефлексов. На примерах слюноотделительных условных рефлексов собак устанавливались основные законы высшей нервной деятельности. Их свойства описаны в соответствующих главах. Что касается двигательных условных рефлексов собак, то их изучали главным образом на примере рефлекса защитного поднятия лапы по сигналу, сопровождаемому электрокожным подкреплением. Условный рефлекс защитного поднятия лапы появлялся уже после 4–6 сочетаний звукового сигнала с ударами тока. Ему предшествовало образование условной общей реакции двигательного беспокойства, повизгивания, попыток освободиться от станка. У взрослых собак эта стадия условного рефлекса быстро сменялась ограниченным защитным движением лапы. Если сделать так, чтобы поднятие лапы выключало электрокожное раздражение, т.е. чтобы условное движение могло предотвратить удары тока, то рефлекс вырабатывается еще быстрее. Своеобразные двигательные оборонительные рефлексы можно было выработать на сигнал, сопровождаемый слабым электрокожным раздражением ушной раковины, которое обычно вызывает реакцию отряхивания. Такие отряхивательные условные рефлексы образовывались после 5–10 сочетаний.