Валентин Красилов - Метаэкология

• Название: Метаэкология
• Автор: Валентин Красилов
• Издательство: ПИН РАН
• Жанр: Культурология
• Год: 1997

В этой книге меня интересовало, в первую очередь, подобие различных систем. Я пытался показать, что семиотика, логика, этика, эстетика возникают как системные свойства подобно генетическому коду, половому размножению, разделению экологических ниш. Продолжив аналогии, можно применить экологические критерии биомассы, продуктивности, накопления омертвевшей продукции (мортмассы), разнообразия к метаэкологическим системам. Название «метаэкология» дано авансом, на будущее, когда эти понятия войдут в рутинный анализ состояния души. Ведь смысл экологии и метаэкологии один — в противостоянии смерти. При этом экологические системы развиваются в направлении увеличения биомассы, роста разнообразия, сокращения отходов, и с метаэкологическими происходит то же самое.

---

Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Некоторый минимальный набор — производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества — обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, которые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая специализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодействиях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, сохраняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, другие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.

Различия между организмами обусловлены в первую очередь их положением в системе, исполняемой ролью. Где-то на пересечении ролевых специализаций находится набор устойчивых признаков, определяющих уникальность вида и любой другой единицы естественной классификации (диагностические признаки, таким образом, дает сама природа, но мы можем по практическим соображениям выбрать те или иные из них, что вносит в понимание вида неизбежный элемент субъективизма).

Уникальность вида — это средство избежать межвидовой конкуренции, которая тем слабее, чем меньше перекрытие экологических ниш. Между видами обычно возникают репродуктивные барьеры, которые препятствуют размыванию существенных для системы и закрепленных ею признаков, но степень их проницаемости тоже связана с ролевой специализацией.

Система, таким образом, выступает в роли платоновского демиурга. В связи с устойчивостью ее структуры приходится говорить о предопределении: роли, без которых спектакль не состоится, так или иначе будут заняты. Они несут образ идеального исполнителя — идею вида, его эйдос. Конкретный исполнитель, как и на сцене, не вполне соответствует идеалу. Его воздействие на роль в порядке обратной связи придает динамизм процессу взаимного приспособления.

Как показатель сложности структуры экосистемы, тесно связанный с ее эффективностью, разнообразие подвержено колебаниям, отражающим общие эволюционные тенденции. В тесной связи с разнообразием находится доминирование — системный показатель, характеризующий распределение численности видов биотического сообщества. Если один или немногие виды имеют гораздо более высокую численность, чем все остальные, то говорят о моно- или олигодоминантных сообществах. Их разнообразие, как правило, существенно ниже, чем в сообществах полидоминантных. Таким образом, доминирование — признак высокой конкурентоспособности — сочетается с упрощением структуры сообщества. Эта закономерность, как мы увидим далее, распространяется и на метаэкологические системы.

Повышение разнообразия сопутствует увеличению биомассы и сокращению производства мортмассы. Разнообразие находится в прямой связи с индивидуализацией видов и в обратной — с перекрытием экологических ниш (конкуренцией) и избыточной численностью популяций. Динамика разнообразия, соответственно, характеризует прогрессивное, кризисное или регрессивное развитие экосистемы и, в глобальном масштабе, биосферы. Эволюционно прогрессивные виды способствуют повышению разнообразия других, ценотически связанных с ними видов тем, что стабилизируют среду обитания и создают новые ниши (подобно тому, как цветковые растения создали нишу антофильных животных). Эти корреляции рассмотрены в последующих разделах.

Приспособленность

Уже неоднократно отмечалась тавтологичность теории естественного отбора: выживают наиболее приспособленные, т.е. те, что выживают. Вместе с тем некоторые приспособления просто поразительны. Цветки орхидных, например, уподобляются самке насекомого. Самец переносит пыльцу, пытаясь спариться с цветком. Однако еще более поразителен тот факт, что большинство растений вполне обходится без такого рода экстравагантных приспособлений.

Теория естественного отбора предполагает некоторую данность — набор параметров среды — к которой необходимо приспособиться. Если организм выживает и успешно размножается, значит он приспособлен. Она не объясняет, почему существа с ограниченной способностью к размножению, например, слоны или люди, находятся в конце, а не в начале эволюционных линий.

Более продуктивно, по-видимому, рассмотрение этой проблемы в плане системных целей, ибо приспособленность — это способность к устойчивому существованию в системе, достигаемая путем взаимодействия с позитивной обратной связью. Если цель состоит в энергетической эффективности, то приспособление заключается в сужении экологической ниши (специализации) и сокращении численности до пределов, позволяющих сохранить популяцию, не истощая ресурсы, т. е. обеспечить ей устойчивое существование. Поскольку встречи между брачными партнерами становятся при этом более редкими (а с особями близких видов более частыми), то возникает необходимость в — подчас экстравагантных — приспособлениях, обеспечивающих эффективность оплодотворения и изоляцию от других видов. Так сложная система тропического дождевого леса содержит миллионы видов, представленных небольшим числом особей. Если целью становится устойчивость к внешним воздействиям, то приспособление идет в сторону расширения ниши (деспециализации) и способности быстро наращивать численность. Так миллионы леммингов периодически наводняют тундру и служат пищей даже северному оленю.

Приспособление в указанном выше смысле свойственно не только популяционным, но и генетическим системам. В сущности, пресловутая проблема наследования приобретенных признаков сводится к возможности приспособления на уровне генома. Такая возможность одно время категорически отрицалась. Однако каждая высоко организованная система потенциально обладает приспособительными возможностями, и геном — не исключение. Внешние условия изменяют потребность в тех или иных продуктах матричного синтеза, по принципу обратной связи вынуждая генетическую систему увеличить или сократить их производство. Соответствующая активизация одних элементов системы за счет других влечет за собой регуляторные и структурные перестройки, со временем приобретающие необратимый характер. Это, разумеется, лишь принципиальная схема, не раскрывающая многообразия и сложности конкретных механизмов адаптации генома.

Пока достаточно отметить, что приспособление — многослойный процесс, одновременно протекающий на различных уровнях организации жизни.

Наиболее очевидная ошибка традиционного эволюционизма состоит в отождествлении приспособленности с ростом численности, тогда как в действительности приспособленность состоит в сохранении равновесия. В устойчивых условиях при этом вырабатываются внутренние механизмы регуляции численности, сокращающие амплитуду колебаний. Приспособление — это, в первую очередь, развитие свойств, которые способствуют достижению системой устойчивого состояния.

В системе, которую то и дело расшатывают внешние воздействия, преобладание внешних механизмов регуляции с негативными обратными связями ведет к резким колебаниям численности и, как следствие, приобретению способности к стремительному популяционному росту, которую можно рассматривать как наиболее примитивный механизм приспособления, свойственный ранним стадиям развития системы.

Когерентность

Одно из затруднений, с которым сталкивается теория эволюции, состоит в том, что естественный отбор, повышая приспособленность, ведет в одних случаях к усложнению, в других — к упрощению, и если первое считается прогрессом, то второе по требованиям логики должно быть признано регрессом. Это противоречие также разрешается с помощью системного подхода. В экологической системе с устойчивой структурой на первый план выдвигается взаимодействие элементов, которое ведет к разграничению функций и специализации. У согласованно развивающихся видов при этом складываются отношения дополнительности, сопровождающиеся утратой функций, которые передаются партнерам (упрощение), или совершенствованием специализированных органов и появлением механизмов взаимодействия, как у растений и насекомых (усложнение). Интеграция в ряде случаев доходит до симбиоза и превращения как бы в один организм (лишайники). Есть основания полагать, что живая клетка возникла на основе симбиоза.

Симбиотическая теория происхождения клеточных органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. При этом хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллят, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта — красной водоросли, в свою очередь, унаследовавшей свой хлоропласт от своего прокариотического симбионта. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов — результат объединения геномов различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками.