Вадим Мужчинкин - Морские львы и котики

• Название: Морские львы и котики
• Автор: Вадим Мужчинкин
• Издательство: Наука
• Жанр: Зоология
• Год: 1987

Что может дать изучение анатомии, биологии и распространения тех или иных зверей в век успехов молекулярной биологии и космических полетов? Какая связь между частными проблемами изучения зверей на уровне организма, вида и биосферы? Обо всем этом рассказывает автор книги на примере ушастых тюленей, немногочисленной по числу видов группы океанских ластоногих, широко распространенных по трем океанам Земного шара и еще недавно бывших во многих районах важными промысловыми объектами.

Для биологов и всех интересующихся проблемами взаимоотношения человека и животного мира.

---

Рис. 7. Сравнение контуров выравненных по длине тела взрослой особи (пунктирная линия) и эмбриона за три месяца до рождения (сплошная линия) показывает степень достижения взрослых пропорции ушастым тюленем и человеком задолго до рождения

Сто лет спустя не очень серьезная вначале затея обернулась хорошим инструментом в этнографических исследованиях. Применительно к ушастым тюленям в рамках этой простой методики открываются разнообразные возможности. Можно выравнять рисунки разновозрастных особей северного морского кота по длине тела и совместить контуры позднего эмбриона и взрослого самца-секача и с некоторым удивлением обнаружить, что еще до рождения щенок достигает взрослых пропорций (исключая, конечно, непропорционально крупную младенческую голову) (рис. 7). При этом на протяжении конца плодной и всей постнатальной жизни не меняются не только относительные размеры ластов, как передних, так и задних, но и примерное соотношение отделов конечностей (кисть — предплечье— плечо и ступня — голень — бедро). Топография основных ветвей артериальных стволов переднего ласта меняется за то же время, вероятно, по другим правилам. В выравненных по размерам подлопаточных мышцах (удобных крупными размерами и уплощенностью) щенка и взрослого совпадают лишь места расхождения немногих ветвей. Так же немногочисленны совпадения и для стволов кисти. В ступне совпадений немного больше. То есть тот единичный материал, которым сейчас как-то не принято пользоваться, с помощью простого метода вековой давности легко вводится в рассмотрение и дает на первых же шагах заслуживающие внимания результаты.

С черепом и проще и сложнее: его легче мерить и рисовать, легче найти стандартную проекцию, но труднее представить события в объеме. Используя рисунки, полученные с помощью простейшего рисовального аппарата, пяти стандартных проекций каждого черепа (сбоку, сверху, снизу, спереди и сзади), после выравнивания их лишь по одному промеру — расстоянию между передним краем межчелюстных костей и задним краем затылочных мыщелков (кондилобазальная длина черепа) — можно как сравнивать двух особей простым наложением контуров, так и получать составные портреты выборок. При этом возникает опасность внесения множественных искажений в реальную картину за счет неточной взаимной ориентации черепа и рисовального аппарата, неточностей рисования и операций с рисунками. Но поскольку все эти помехи могут только увеличить несходство сравниваемых объектов, а никак не сходство, выявляемая рисунками малая изменчивость (а разброс между контурами черепов взрослых самок северного морского кота не превышает 10 % кондилобазальной длины) говорит о несущественности вносимых исследователем искажений. Те же соображения позволяют считать вполне сравнимыми рисунки стандартных проекций черепов, полученные разными авторами.

Другая проблема связана с оценкой наблюдаемых при наложении рисунков сходств и различий. Имеет ли смысл сравнивать одного секача с одним щенком того же вида или одного взрослого южноамериканского льва с одним взрослым новозеландским? В то же время мало кто сомневается, что из единичного по своей природе палеонтологического материала можно извлечь довольно много интересных сведений, а значительную долю отличий зайца от волка можно найти, имея в руках лишь по одному представителю каждой из этих систематических единиц (таксонов), т. е. дело не столько в количестве взятых в работу особей, сколько в четкой формулировке вопроса. Единственный представитель возрастной, половой или таксономической группы с неизбежностью несет, кроме индивидуальных, групповые особенности данного возраста, пола, таксона.

Соответственно, совпадение контуров черепа у единственного представителя группы А и у единственного представителя группы Б показывает отсутствие различий групп по этому признаку, а несовпадение — по величине равно или больше различий между групповыми характеристиками, и увеличение выборки может лишь сократить этот разрыв, а не увеличить его, т. е. и единичный материал годится для этого метода (рис. 8 и 9).

И еще одна проблема графического представления материала — противоречие между необходимостью обеспечить наиболее полное сопоставление увеличением числа совмещаемых на одном листе контуров и необходимостью облегчить читателю восприятие уменьшением, упрощением и фрагментацией совмещаемого на одном листе материала. Фантазируя, можно представить себе нечто вроде детского конструктора, где материал для составных портретов дан на прозрачных многочисленных листах и читатель сам комбинирует их, проверяя, опровергая или дополняя авторские выводы.

Посмотрим теперь на разные варианты составных портретов звериных черепов, начиная с тех, которые дает индивидуальная изменчивость, и постепенно расширяя круг рассматриваемого материала.

Сложив десяток взрослых самок, мы, помимо изображений десяти отдельных черепов, выравненных по длине, получаем изображения двух суммарных поверхностей (внутренней и внешней), за пределы которых не выходит ни один из реальных черепов этого десятка и которые строятся из кусков реальных особей, как образ идеального жениха в мечтах гоголевской Агафьи Тихоновны. Наружный из этих пределов дает не реализуемый никем из выборки максимально огрубленный, робустный, вариант черепа, внутренний — максимально изящный (грацильный) и тоже нереализуемый. Расстояние между ними, заключающее десяток новорожденных щенков северного морского кота, колеблется в пределах 5—10 % кондилобазальной[12] длины, а для десятка взрослых самок и десятка секачей того же вида оно еще уже — 5–7 % (рис. 10). Если вспомнить о помехах, вносимых несовершенствами метода, то жесткость рамок, в которых заключена изменчивость пропорций черепа для разных возрастных и половых групп (по крайней мере, этого вида ушастых тюленей), оказывается удивительно высокой.

Рис. 8. Выравненные по длине черепа северного морского кота (сплошная линия), моржа (прерывистая линия) и нерпы (пунктир) позволяют легко увидеть локализацию сходств и отличий в пропорциях этих трех форм

Сверху — вид сбоку, внизу — вид снизу (отмечено положение клыков, последней пары щечных зубов, заднего края твердого неба и слуховых барабанов)

Естествен вопрос о том, насколько полно десять особей представляют несколько сотен тысяч членов своей возрастно-половой группы. Простейшая проба — определение разброса одной высотной (высота орбиты), одной широтной (скуловая ширина черепа) и одной долготной (длина зубного ряда) характеристик по их относительным величинам (ведь все черепа выравнены по кондилобазальной длине). У десяти щенков и десяти секачей она показывает одинаковые в обеих группах коэффициенты изменчивости, чуть большие для высоты орбиты (8 %) и чуть меньшие для двух других промеров (5 %). И этот тест выявляет большую кучность в распределении вариантов и соответственно малую вероятность существенного расширения лимитов при увеличении выборки, т. е. десяток вполне представителен для своей группы.

Рис. 9. Еще три выравненных по длине черепа (сплошная линия — морской кот, прерывистая линия — молодой ленивец, пунктир — медведь)

Сходство непохожих друг на друга тюленя и ленивца, было бы еще больше, если бы удалось достать для сравнения череп взрослого ленивца, но это сходство касается только пропорций, а не деталей строения

Хорошо бы, конечно, смоделировать поведение всего контура, но без сложного математического аппарата не обойтись. А пока известно, что каждая особь из трех десятков разного пола и возраста контуром своего черепа обязательно касается обоих пределов выборки — грацильного и робустного, участвуя в их построении. Это позволяет, имея двойной контур — ограничитель, вычленить простым наложением на него каждого из объектов те части реального черепа данной особи, которые идут в грацильную и те, что идут в робустную модель. В результате проявляется мозаичность обеих ограничительных поверхностей (сзади видны четыре участка, спереди — еще четыре, сбоку — тринадцать, снизу — тоже тринадцать, а сверху — четырнадцать участков) (рис. 11). В первом приближении эту мозаичность можно рассматривать как результат расчленения единой конструкции черепа пятью плоскостями, перпендикулярными продольной оси. Вычлененные таким образом шесть крупных двусторонне симметричных блоков дробятся и дальше по высоте черепа, особенно легко это заметить у самого переднего блока, но удобнее остановиться для начала только на расчленении вдоль продольной оси.

Рис. 10. Совмещение составных портретов трех однородных выборок для одного вида ушастых тюленей — Callorhinus ursinus