Алексей Яблоков - Фенетика

• Название: Фенетика
• Автор: Алексей Яблоков
• Издательство: Наука
• Жанр: Научпоп
• Год: 1980

Книга лауреата премии им. А. Н. Северцова АН СССР доктора биологических наук А. В. Яблокова посвящена фенетике — новому пограничному направлению генетики, изучающему характерные для разных популяций животных и растений дискретные признаки, или фены. Рассказывается о том, как с помощью этих признаков можно изучать состав и динамику популяций. Показано значение полученных фенетикой данных для науки и практики: для изучения эволюции, организации рационального использования промысловых видов и охраны животных и растений.

---

Почему выделяем именно семь цветов в многоцветной радуге? Почему выделяем именно семь нот в многообразной музыкальной гамме? Оказывается, это совсем не случайно: психология человеческого восприятия такова, что границы оптимального быстрого восприятия составляют пять и девять различных символов, событий, элементов, а средним числом устойчиво воспринимаемых элементов является как раз семь. Поэтому когда мы кодируем какие-либо фены при описании фенофонда, целесообразно группировать эти фены по группам, не превышающим девять элементов (цифр, букв и т. п.).

Для более подробной характеристики каждой особи Н. И. Ларина предложила характеризовать фенотип по сочетанию фенов правой и левой стороны. Тогда запись отдельного фена для особи будет двойной: АА, АБ, Г1, Г3 и т. п. Запись же всего фенооблика особи представит в символическом изображении строку парных символов, например ААГ2Г3аа или АБГГ1ав и т. д. (рис. 10), Терминология здесь еще не вполне разработана, но, видимо, можно будет обозначить ситуацию совпадения фенов правой и левой стороны тела как гомофенность, а несовпадения — как гетерофенность (по аналогии с гомо- и гетерогенностью).

Надо сказать, что проблема асимметрии (антисимметрии, дисимметрии и т. д.) выражения фенов заслуживает самого серьезного внимания. Конечно, было бы наивным связывать выражение фенов с каждой стороной тела с действием одной из параллельных нитей ДНК генетического кода. Такой прямой связи нет. Однако факт разного проявления и появления фенов на разных сторонах тела может быть использован для очень интересных направлений популяционного и онтогенетического анализа. Проблемы биологической симметрии с генетических позиций недавно вновь подняты в работах Б. Л. Астаурова (1976, 1978), а с позиций фенетики — в работах В. М. Захарова (1976, 1978).

Итак, первая возможность описать какой-либо фенофонд — это дать символическое обозначение каждого фена, указав, в какой концентрации он встречается в данной совокупности особей (иногда можно использовать лишь крайние варианты концентрации — присутствие или отсутствие его в данной группе).

Кроме описанной символической записи, существует целый ряд способов графического описания фенофонда. Символами можно характеризовать в основном качественный набор фенов в группе. Количественную же характеристику фенов — концентрацию каждого из них — приходится давать в таблицах или, что значительно нагляднее, на разного рода графиках.

Первым и самым простым графиком, изображающим фенофонд, будет обычная гистограмма. На ней можно показать распространенность каждого фена. При этом опять-таки возможен позиционный и непозиционный подход: каждый фен может получить определенное место на гистограмме и при последующих сравнениях с другими гистограммами, содержащими тот же набор фенов; сравнение изменения концентрации фенов в разных группах особей, добытых из популяции (выборках), достаточно просто.

Можно пойти и другим путем. Если обозначить каждый столбик на гистограмме определенной штриховкой, то взаиморасположение столбиков будет несущественно и главным символом фена станет та или иная штриховка. Обычно комбинируют два способа: часть фенов, на которые надо обратить особое внимание читателя, выделяют штриховкой, одновременно сохраняя позиционное положение всех фенов.

При сравнении гистограмм можно использовать следующий удобный прием. Одна из выборок берется за исходную и концентрации фенов в ней распределяются в порядке сокращения величины. Поскольку расположение столбиков в гистограмме фенофонда совершенно произвольно, то можно производить любые перемещения и комбинировать их любым способом. Расположение же фенов в других выборках должно точно соответствовать расположению их в первой выборке. При сравнении таких совокупностей особей легко заметить и черты сходства, и черты различия.

Интересный способ графического изображения фенофонда — различные секториальные графики. В типичном варианте такого графика площадь круга делится на число секторов по числу фенов. Размер сектора соответствует доле каждого фена. Можно использовать не только круг, но и практически любую геометрическую фигуру, внутри которой удобно наглядно выделить нужную долю площади (квадрат, параллелепипед). Важным ограничением при использовании секториального графика является необходимость сравнения фенов одной какой-то группы признаков, которые в сумме дадут концентрацию в 100 %. На таком графике можно изобразить встречаемость 30 % черных, 30 % красных и 40 % неокрашенных особей, но нельзя показать встречаемость 90 % красных и 40 % с пятном на спине.

Для графического выражения признаков, относящихся к самым разным группам фенов, можно применять вариант секториального графика, называемого «розой ветров». Этот метод заключается в следующем. Окружность разбивается на столько одинаковых секторов, сколько фенов. Концентрация каждого фена в процентах откладывается по оси сектора (вся ось — 100 %). Соединив затем все отложенные на осях точки, получаем геометрическую фигуру, общая конфигурация которой и дает наглядную характеристику фенофонда. Этот способ интересен тем, что дает обобщенную характеристику фенофонда для быстрого сравнивания, одновременно допуская последующий анализ распространенности (концентрации) отдельных фенов. Ограничение способа состоит лишь в числе сопоставимых фенов: если их число больше восьми — десяти — отдельные выступы на «розе ветров» становятся слишком мелкими и малозаметными.

Третий вариант секториального графика — окружность, разделяемая по числу фенов на совершенно одинаковые (по дуге) части. Концентрация фена в этом случае обозначается не величиной самого сектора, а величиной его оси. Такое изображение представляет нечто среднее между обычным секториальным графиком первого типа и «розой ветров».

Нам известны пока не все способы описания фенофонда: здесь еще предстоит немало работы. Например, уже пробуются способы машинного анализа фенофондов. Но все это — дело будущего. Однако и сегодня в распоряжении исследователя имеется целый комплекс методов описания фенофондов, с помощью которых можно успешно решать разнообразные фенетические задачи.

Как сравнивать фенофонды

Точное сравнение фенофондов — одна из самых распространенных в фенетике проблем. При изучении фенофондов надо как-то их сопоставить у разных популяций, разных групп популяций, разных внутрипопуляционных групп и, наконец, фенофонды в одной популяции во времени. При таком сопоставлении прежде всего необходимо выяснить, различаются ли сравниваемые фенофонды. Если различаются, то в чем и насколько. Или наоборот — в чем сходство различных фенофондов. В общем можно сказать, что качественное сравнение — присутствие или отсутствие отдельных фенов или их комплексов, тенденции изменения фенофондов на больших пространствах и т. п. — проще проводить при графическом сравнении: на картах, условных графиках и т. п. (много примеров таких сравнений приведено в следующей главе). Иногда достаточно прямого сопоставления на графике, на карте, в таблице — получаемый при этом вывод не требует каких-либо специальных математических подтверждений. Однако часто задача заключается в том, чтобы сравнить ряды цифр (концентрацию фенов) и сделать вывод о том, могут ли эти ряды цифр относиться к одной генеральной совокупности. В общем, это достаточно простая статистическая задача, и существует целый ряд способов ее решения.

Поскольку эта книга преследует цель ознакомления широкого круга читателей с большими возможностями фенетического направления исследования, ограничимся лишь указанием на некоторые существующие способы статистических решений поставленных задач без их подробного описания. (Эти способы легко найдет каждый заинтересовавшийся в учебниках статистики.) Первым рассмотрим способ χ2 (хи-квадрат). Этот способ по вычислениям проще, чем обычное сравнение средних арифметических значений с оценкой по широко известному критерию t Стьюдента.

В способе χ2 оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии (λ Колмогорова — Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).

При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования — сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди — Вайнберга.

Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической[20] популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций — бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди — Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди — Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.