Николай Печуркин - Энергия и жизнь

• Название: Энергия и жизнь
• Автор: Николай Печуркин
• Издательство: Наука, сибирское отделение
• Жанр: Биофизика
• Год: 1988

Что движет эволюцию жизни на нашей планете? В каком направлении развивается жизнь? Отчего «процветают» примитивные паразиты? Может ли разум человека влиять на судьбы Вселенной? На эти (и близкие им) вопросы делает попытку ответить автор, развивая энергетический подход к изучению живой природы.

Книга будет интересна для биологов, физиков, химиков, биофизиков, а также всех интересующихся общими вопросами развития.

---

Рассмотрим работу планетарного биотического круговорота. Очень конкретно и точно выразил свою точку зрения на «энергетический цикл жизни» один из выдающихся биохимиков нашего времени А. Сент-Дьёрдьи [1964, с. 30]: «Электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами (квантами света), а затем в живых системах падают на свой основной уровень, отдавая при этом свою избыточную энергию, которая приводит в действие машину жизни».

Рис. 7. Схема основного энергодающего цикла в биотическом круговороте. Параллельные стрелки показывают поток энергии Солнца.

Поток возбужденных, богатых энергией электронов, или электронный каскад, можно уподобить ряду водопадов: каждый водопад приводит в движение циклы вещества, вращает «турбины» ферментативных реакций, в ходе которых энергия электронов связывается в биологически полезной форме — в виде энергии макроэргических соединений, например всем известного аденозинтрифосфата, или АТФ, которую часто называют «энергетической валютой жизни».

И в данном случае, как и при описании других типов круговоротов, очевидна необходимость циклов вещества для длительного использования «вечного» потока энергии от Солнца.

Основой для расчета циклов главных элементов, прежде всего углерода, кислорода и водорода, составляющих 9/10 массы всех живых тел, может служить уравнение реакции фотосинтеза (или дыхания), представленное на рис.7. Для прямого протекания этой главной для жизни реакции необходима энергия солнечного света (Q = 120 ккал/моль), а обратная реакция — дыхание, связанная с потреблением глюкозы, осуществляется за счет использования энергии, запасенной в углеводах.

Для замыкания круговорота достаточно иметь всего два звена: фотосинтезирующее, автотрофное, которое производит органические соединения (растения суши и водоросли), и звено потребителей этой энергии, гетеротрофное (бактерии). Работа бактерий сопровождается освобождением элементов неорганического питания для последующего использования автотрофным звеном и т. д. (рис. 8).

Рис. 8. Схема биотического круговорота и потоков энергии через основные звенья упрощенной экосистемы.

Сплошные линии — потоки вещества; штриховые — передача энергии; стрелки, отходящие от круга, указывают потери энергии в каждом звене, т. е. отток энергии в космос.

Итак, растения-продуценты, фиксирующие и аккумулирующие солнечную энергию в своей биомассе, могут как потребляться травоядными животными, так и, отмирая, перерабатываться бактериями и грибами в запас неорганических биогенных элементов в почве и воде. При этом, казалось бы, что травоядные (хищники 1-го рода) создают новую биомассу. Но надо помнить, что для создания ее они расходуют примерно в 10 раз больше живого вещества с предыдущего уровня продуцентов. Соответственно и теряется энергия. Следующий трофический уровень — плотоядные (хищники 2-го рода), потребляя травоядных, также рассеивают энергию, но они уже могут использовать до 30% от потребленной энергии. Трофических уровней потребителей может быть несколько, обычно не более 4–6, из-за потерь энергии на каждом из них. Кстати, о человеке, с этой точки зрения, можно говорить как о хищнике 1-го, 2-го и последующих родов.

В конечном счете все органические молекулы расщепляются до неорганических соединений, пополняя запас биогенных элементов, но они опять расходуются на синтез фитомассы, самой большой массы органики на нашей планете.

Поскольку молекулы воды и углекислого газа находятся на низких энергетических уровнях, можно сказать, что цикл превращений идет от H2O до H2O через скачок с помощью квантов света до «горячих» протонов и электронов, или от CO2 до CO2 через образование энергетически богатых связей углерода, прежде всего глюкозы.

Общие показатели, определяющие масштабы и энергоемкость биотического круговорота на нашей планете, характеризуются следующими величинами [Ковда, 1975]: биомасса всех живых существ — 2,42·1012 т (по сухому весу), из них менее 1% приходится на долю мирового океана; первичная продукция (по сухому веществу) — 2,32·1011 т/год, из них 1,72·1011 т/год — продукция континентов; 0,6·1011 т/год — продукция Мирового океана. Из всей приходящей на поверхность Земли солнечной энергии на фотосинтез расходуется менее 0,1% (на суше несколько выше 0,1%, на поверхности Мирового океана примерно 0,04% из-за низкопродуктивных центральных частей, соответствующих пустыням суши).

Согласно А. А. Ничипоровичу [1967], годовая продукция фотосинтеза на Земле оценивается в 46·109 т органического углерода. По уравнению реакции фотосинтеза для производства этого количества углерода требуется, чтобы 170·109 т углекислоты связывались с 68·109 т воды, в результате чего усваиваются 44·1016 ккал ФАР и образуются 123·109 т кислорода и 115·109 т сухого органического вещества.

Не будем останавливаться на видовом разнообразии организмов (насчитывают около 2 млн видов растений и животных, не говоря уже о бактериях, среди которых известна едва ли не десятая часть видов). Отметим, что весь этот калейдоскоп, составляющий живую оболочку планеты — биосферу, занимает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы (до озонового экрана, примерно 30–40 км), а снизу ограничен отложениями на дне океанов и глубиной проникновения подземных вод вместе с микроорганизмами (до глубины порядка 10 км).

Скорость оборота всего живого вещества достигает примерно 10% в год, этот же показатель характерен и для продуцентов, точнее, зеленых растений суши, составляющих более 99% общей биомассы. Для деструкторов, едва ли достигающих 1 % от общей биомассы планеты и вынужденных перерабатывать всю массу органического вещества (в 10 раз превышающую их собственный вес), скорости оборота соответственно во много раз выше.

Рис. 9. Зависимость максимальной продуктивности от радиационного баланса для территории СССР.

Максимальная продуктивность растительного покрова определяется радиационным балансом (рис. 9). Естественно, что для более точного описания характеристик круговорота, в особенности его продуктивности и интенсивности, необходимо учитывать и конкретные условия развития экосистем данной зоны, и условия обеспеченности водой, и результирующие температуры, но для нас с вами в данном случае важно подчеркнуть, что условие обеспечения потоком энергии является первичным и наиважнейшим.

Давая краткий обзор характеристик глобального биотического круговорота, еще раз выделим общепланетарное значение живого вещества, которому придавал огромное значение В. И. Вернадский. Проиллюстрировать это можно с помощью несложных расчетов. По сухому веществу наличная биомасса Земли, имея вес 2,42·1012 т, составляет лишь 0,00001 % от веса земной коры (2·1019). Однако принимая 10 лет за период ее обновления и полагая, что продукция по объему мало изменилась за последний миллиард лет, можно получить суммарную величину массы вещества, использованного жизнью: 2,0·1012 × 10-1 × 1·109 т = 2·1020 т. А это уже в 10 раз превышает вес коры Земли. Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали и в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах. Положение о ведущей роли живого вещества в биосфере предложено назвать законом Вернадского. В одной из наиболее полных формулировок он гласит: «Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, сероводород и т. д.) преимущественно обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет данную биокосную систему, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории» [Перельман, 1977, с. 128].

Приведем некоторые показатели, характеризующие «экономию биосферы», или степень замыкания круговорота по одному из важнейших элементов — углероду за последний миллиард лет. Годичная продуктивность биосферы по углероду достигает 9·1010 т. За миллиард лет — 9·1019 т. Запасы мертвого органического вещества биогенного происхождения, выпавшего из круговорота в толщах осадочных пород, т. е. ушедших из цикла древних биосфер, составляют по различным оценкам от 4·1015 до 15·1015 т (в пересчете по углероду), за среднее можно принять цифру 9·1015 т. Отсюда можно оценить степень несовершенства круговорота как отношение потерянного углерода ко всему задействованному:

или в процентах: К = 0,01% (соответственно степень замкнутости определяется числом с четырьмя девятками — 99,99%). А это значит, что в среднем каждый атом углерода участвовал в цикле примерно десять тысяч (!) раз, прежде чем был потерян для жизни в захоронениях литосферы. Так удивительно экономна наша биосфера как единая функционирующая единица, так совершенен наш глобальный биотический круговорот. А ведь углерод не является основным лимитирующим биогенным элементом, поэтому цифры по азоту и фосфору должны быть еще более впечатляющими.