Рафаэль Лаос-Бельтра - Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.

• Название: Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии.
• Автор: Рафаэль Лаос-Бельтра
• Издательство: «Де Агостини»
• Жанр: Математика
• Год: 2014
• ISBN: 978-5-9774-0723-6

Жизнь — одно из самых прекрасных и сложных явлений на планете, изучением которого с начала XX века занимается не только одна биология. Физики, а затем и математики обнаружили, что некоторые биологические явления можно описать с помощью математического языка. Так родилась новая дисциплина — математическая биология, или биоматематика. Благодаря ей сегодня можно получить ответы на множество важных вопросов, касающихся биологии и биомедицины. Эта книга представляет собой панорамный обзор различных явлений, которые изучает биоматематика.

---

Расскажем немного подробнее об элементах дифференциального уравнения. Что означает у', или dy/dt? Производная выражает уровень изменений, скорость или ритм изменения системы. Напомним, что одной из характеристик динамических систем является зависимость их состояния от взаимодействия между их элементами, при этом любое изменение произвольного элемента влияет на общее состояние системы у. Иными словами, если известно состояние системы в момент времени t, например у(t), и мы подставим это значение в дифференциальное уравнение, то определим степень изменений системы — она будет характеризоваться значением у'. Заметьте, что дифференциальные уравнения в силу своих свойств наиболее удобны для построения математических моделей динамических систем и поэтому играют важную роль в математической биологии — с их помощью были успешно смоделированы многие биологические и экологические явления, о которых мы расскажем в этой главе.

Но как найти у в дифференциальном уравнении? Эта задача в общем виде решается не так просто, как в предыдущем примере, когда, зная производную функции у' = Зх2, мы смогли вычислить саму функцию. В дифференциальных уравнениях наряду с у' фигурируют и другие члены.

Если сравнить дифференциальное уравнение с шоколадным пасхальным яйцом, внутри которого находится игрушка, то решение уравнения будет равносильно тому, чтобы извлечь игрушку путем последовательных действий. К примеру, сначала нужно снять с яйца обертку, затем съесть шоколад, и только тогда вы увидите игрушку или, в случае с дифференциальным уравнением, найдете искомую функцию у. Следовательно, решить дифференциальное уравнение означает найти функцию у. Если выполнить с этим уравнением различные действия, вы получите и, если возможно, примените аналитические методы решения. На одном из этапов решения мы используем интегральное исчисление, однако не столь явно, как в предыдущем примере.

Пример решения представлен в следующей главе для уравнения модели Мальтуса, которое играет основную роль в демографии и при изучении динамики популяций. Если методы интегрального исчисления заведут нас в тупик, мы также сможем найти приближенное решение с помощью компьютера. Приближенное решение означает, что мы выберем желаемую точность результата и применим алгоритм, который позволит найти решение с точностью, превышающей указанную. Теория численного анализа гарантирует, что определенный алгоритм позволяет найти решение с наперед заданной (или более высокой) точностью.

Наиболее известные численные алгоритмы решения дифференциальных уравнений — это метод Эйлера и метод Рунге — Кутты. Эти методы используют не только математики, но и экологи, а также сотрудники фармакологических лабораторий. Метод Рунге — Кутты более известен и обеспечивает прекрасное соотношение между временем расчетов на компьютере и точностью результата. Метод Эйлера проще, но менее точен.

Дифференциальное уравнение Парка юрского периода

В 1950-е годы Уиллард Либби разработал интересный метод определения примерного возраста ископаемых. В основе метода Либби лежало измерение содержания радиоактивного изотопа углерода С-14 в изучаемом объекте, например, в ископаемом или в Туринской плащанице.

Американский химик Уиллард Либби (1908–1980) на обложке журнала Time.

С-14 — это изотоп углерода, концентрация которого в атмосфере Земли постоянна. Живые организмы в течение жизни накапливают углерод С-14, получая его с дыханием и при питании другими живыми существами. Каким бы путем С-14 ни попадал в организм, его содержание также будет неизменным. После смерти накопление С-14 прекращается, и его концентрация в тканях начинает постепенно снижаться.

Чтобы получить формулу для определения возраста объектов, используем уравнение роста из модели Мальтуса. Обозначим через у содержание С-14 в определенный момент времени t, через у0  — содержание С-14 в ископаемом. Кроме того, искомая формула будет включать r — так называемую константу распада, известную для всех изотопов: у = y0ert.

Так как известно, что период полураспада С-14 составляет 5600 лет, предыдущее выражение примет вид:

После ряда преобразований получим у = у0е-0,00012378t. Выразив время t из этого выражения, найдем формулу, с помощью которой палеонтологи и археологи определяют возраст ископаемых и археологических находок:

Это выражение можно использовать в случаях, когда возраст анализируемого объекта не превышает 50 тысяч лет.

К примеру, мы обнаружили кость доисторического животного, содержащую 1/100 изотопа С-14. Чему равен возраст находки? По условию задачи, с будет равно 100. Подставив это значение в исходное выражение, имеем:

Можно сделать вывод: возраст кости составляет примерно 37 тысяч лет.

Мальтус, Ферхюльст и рост населения

В 1798 году Томас Роберт Мальтус опубликовал книгу «Эссе о росте народонаселения». Согласно его гипотезе, в какой-то момент численность населения Земли будет расти в геометрической прогрессии, то есть экспоненциально. При этом объем продовольственных и любых других ресурсов возрастает в арифметической прогрессии, то есть линейно. Так, численность населения описывается последовательностью 2 (21), 4 (22), 8 (23), 16 (24), 32 (25), 64 (26) и т. д., количество продовольственных ресурсов — 2, 3, 4, 3, 6 и т. д. Следовательно, наступит момент, когда высокая рождаемость, особенно среди рабочего класса, приведет к недостатку продовольствия (отметим, что марксисты считали теории Мальтуса нападками на рабочий класс).

Англиканский священник Томас Роберт Мальтус (1766–1834). Справа представлены две модели роста: экспоненциальная (1) и линейная (2).

Допустим, что мы применили модель Мальтуса, в частности у' = r·у, к некоторой популяции животных или микроорганизмов. В конечном итоге в этой модели скорость роста населения у пропорциональна численности населения у. Таким образом, применив математические методы, можно преобразовать исходное дифференциальное уравнение, как показано ниже. Во-первых, нужно записать уравнение в следующем виде: dy/dt = r·у, где r — параметр, отражающий рост населения с постоянной скоростью, которая не меняется в последующих поколениях. Этот параметр называется коэффициентом роста населения.

Затем перенесем dt в правую часть так, что dy = r·y·dt. Это уравнение словно подсказывает, что нужно сгруппировать в одной части все члены, связанные с у. Следовательно, перенесем у в левую часть. Имеем dy/у = r·dt.

Наконец, чтобы решить уравнение, нужно взять интеграл от обеих его частей, как показано далее:

На этом этапе у читателя может создаться впечатление, что мы не решаем задачу, а только усложняем рассуждения. Внимательно рассмотрим выражение. В правой его части записан простейший табличный интеграл. Так как r — константа, ее можно вынести за знак интеграла. Имеем:

Напомним, что Правая часть равенства будет выглядеть так:

В левой части также записан табличный интеграл. Обратите внимание, что, поскольку dy записано в числителе, у — в знаменателе, интеграл будет равен логарифму у, а именно:

Поэтому

ln(y) = r·t + C.

Если мы избавимся от логарифма и сгруппируем члены выражения, то найдем решение дифференциального уравнения у' = r·у. Для этого подставим в выражение величину, обозначающую исходное число бактерий (ранее мы обозначили его через у0). Определим функцию у:

y = y0ert

В 1838 году математик Пьер Франсуа Ферхюльст видоизменил модель Мальтуса с учетом того, что размеры окружающей среды ограничены, поэтому должно существовать некоторое максимальное значение численности населения k, известное как поддерживающая емкость среды. Ферхюльст получил следующее дифференциальное уравнение: у' = r·y(k — у).