Павел Бородин - Кошки и гены

• Название: Кошки и гены
• Автор: Павел Бородин
• Издательство: Книжный дом “ЛИБРОКОМ”
• Жанр: Биология
• Год: 2011
• ISBN: 978-5-397-01866-1

В настоящей книге на примере домашней кошки в легкодоступной форме изложены современные представления о структуре и функциях генетического материала, о методах селекции, механизмах эволюции и об одомашнивании животных. Особое внимание уделено наследованию окраски и качества шерсти у кошек, описанию мутантных генов и основных пород кошек. Даются рекомендации по проведению селекционно-племенной работы с породами кошек и организации геногеографических исследований. Издание также содержит данные о расшифровке генома кошки, о родословном древе млекопитающих вообще и кошачьих в частности, о клонировании и получении генетически модифицированных кошек. В заключение приведен список современных книг и ресурсов Интернета по генетике и селекции кошек.

Для любителей животных, студентов и абитуриентов, а также для всех интересующихся биологией.

---

Мы точно знаем, что все черные кошки имеют генотип аа. В то же время часть серых кошек имеет генотип АА, а другая часть Аа. По фенотипу они не отличаются. И те, и другие серые. Можно ли установить генотип каждой из них?

Студенты, воодушевленные научно-популярными книжками по молекулярной биологии, отвечают на этот вопрос утвердительно.

— Конечно, - говорят они. — Нужно выделить из кошки тот фрагмент ДНК, который определяет окраску шерсти, и расшифровать в нем последовательность нуклеотидов. Тогда мы узнаем, которая из серых кошек имеет два одинаковых аллеля, а которая — два разных. Так мы отличим гомозигот от гетерозигот.

Сейчас, когда мы знаем последовательность нуклеотидов в генах контролирующих окраску мы действительно можем это сделать. Но на самом деле нам нет нужды затевать всю эту кухню с выделением и секвенированием генов для того только, чтобы отличить гомозиготу АА от гетерозиготы Аа.

У генетика в руках есть гораздо более простой метод анализа генов — скрещивание. Для того чтобы определить генотипы упомянутых серых кошек, из второго поколения или любой кошки, хоть бы и пойманной на улице, — для этого нужно поставить анализирующее скрещивание. Нужно скрестить кошку, генотип которой вызывает у нас сомнение, с гомозиготой по тому аллелю, в скрытом носительстве которого мы ее подозреваем. В данном примере мы должны поставить скрещивание с черной кошкой. Ее генотип нам точно известен, Если она черная, то генотип ее — аа.

Если взятая нами в анализ особь — гомозигота АА, то результаты скрещивания будут теми же, что были при скрещивании двух чистых пород — все потомство будет единообразным — серым, согласно первому закону Менделя.

Если же эта особь гетерозиготна, то она будет давать два типа гамет: А и о в равном соотношении. Тогда половина потомков от скрещивания такой особи с рецессивной гомозиготой аа будут

гетерозиготы Аа — серые, а другая половина — гомозиготы аа — черные.

Анализирующее скрещивание — это очень эффективный метод выявления скрытых рецессивных аллелей. Но пока мы его не провели, у нас нет ясности, какой генотип скрывается за доминантным фенотипом, поэтому серых котов из второго поколения, равно как и любых других серых котов, генотип которых не проанализирован, мы будем обозначать А.. Мы знаем, что один из аллелей у такого кота — А, но не знаем, какой второй аллель — А или а — и вместо него ставим прочерк.

Доминирование — достаточно широко распространенное явление. Однако, как мы уже говорили, для некоторых аллелей характерно не полное, а промежуточное доминирование. Признак может быть выражен сильнее у гомозиготы по доминантному аллелю, чем у гетерозиготы. Так, если мы скрестим особей с большой белой пятнистостью SS с кошками, имеющими сплошную окраску ss, мы получим потомков первого поколения Ss со средним размером белого пятна. Если их скрестить друг с другом, получается одна четверть потомков с большой пегостью SS, половина со средней пегостью Ss и четверть со сплошной окраской ss. Вы видите, что в случае неполного, промежуточного доминирования расщепление по генотипам 1:2:1 совпадает с расщеплением по фенотипам.

Как вы помните, у кошек промежуточным доминированием обладают довольно мало аллелей: S частично доминирует над s, сь над cs. Для всех остальных генов окраски характерно полное доминирование.

Третий закон Менделя гласит:

Если родители различаются по двум или более признакам, то в потомстве эти признаки распределяются независимо. Иными словами, признаки, проявляющиеся вместе в одном поколении, не обязательно должны проявиться в одной особи в следующем поколении.

Скрестим серого длинношерстного кота с черной короткошерстной кошкой. Поскольку серая окраска доминирует над черной, а короткая шерсть — над длинной, то все потомство первого поколения будет серым и короткошерстным. Таким образом, уже на потомках первого поколения мы увидим, что разные признаки наследуются независимо друг от друга. Доминирует не один из родителей, а доминантный признак, и неважно, от кого из родителей он получен и с каким из признаков он раньше сочетался.

Независимое распределение признаков становится еще более очевидным при анализе расщепления по цвету и длине шерсти у потомков второго поколения. Разберем его более подробно.

Итак, скрещиваются две гетерозиготы по двум парам аллелей АаЫ.

Гены, ответственные за цвет и длину шерсти, находятся в разных хромосомах. При формировании половых клеток зти хромосомы будут расходиться друг с другом и попадать в гаметы независимо друг от друга. Возникнет четыре типа разных гамет: AL, aL, А1 и о/. Количество гамет каждого типа одинаково, ибо все сочетания аллелей равновероятны.

гамет.

равна

Третий закон Менделя - закон независимого расщепления

При оплодотворении происходит объединени Вероятность возникновения каждого соче произведению частот гамет данного типа. Воспользуемся опять решеткой Пеннета.

Если мы объединим одинаковые генотипы, то получим расщепление:

lAALL:2AAU:lAAIh2AaLL-AAaU-.2AaII:laaLL\2aaU:laan.

Видно, что это расщепление — результат наложения двух расщеплений по каждой паре аллелей:

(1АА:2Аа:1аа) х [1LL:2U:1U)

Аналогичную картину наложения мы получим, если запишем расщепление по фенотипам:

9A.L.:3AJh3aaL.-.laall = (ЗА_:1аа) х (3L.:lll)

Итак, от скрещивания серого длинношерстного кота с черной короткошерстной кошкой мы получили в первом поколении только серых короткошерстных потомков. Скрестив их друг с другом, мы обнаружили в их потомстве все возможные сочетания родительских признаков, как те, что были у родителей, так и те, которых у родителей не было: девять серых короткошерстных, трех серых длинношерстных, трех черных короткошерстных и одну черную длинношерстную.

Третий закон Менделя — закон независимого расщепления признаков — дает в руки селекционеру поистине безграничные возможности для создания новых форм кошек, тех, которых никогда не было в природе. Для этого ему только нужно умело объединять разные аллели в одном коте. По третьему закону Менделя это разрешено.

Результаты такого объединения могут быть самыми разнообразными. Выше мы рассмотрели случай независимого распределения признаков, которые не взаимодействуют друг с другом. А что будет, если мы введем в условие их взаимодействие?

Вы уже знаете (см. предыдущую главу), что гомозиготы по двум рецессивным аллелям а — не-агути и d — ослабитель окраски — выглядят голубыми. Скрестим такого голубого кота (его генотип aadd) с серой полосатой кошкой (AADD), От этого скрещивания родятся серые полосатые котята, гетерозиготные по обоим аллелям [генотип AaDd]

Скрестим их друг с другом. В потомстве от этого скрещивания мы обнаружим котят четырех фенотипов: девять серых полосатых (A.D-), трех серо-голубых полосатых (A-dd), трех черных (оа£>_) и одного голубого faadd). Как получилось такое расщепление, показывает решетка Пеннета.

Итак, мы с вами переоткрыли на кошке законы Менделя. Попытаемся суммировать наши переоткрытия.

Наследственность дискретна, и вклад каждого родителя одинаков. Гены, полученные от одного родителя, не загрязняются, не разбавляются генами другого родителя. Они остаются неизменными безотносительно к тому, в компании с какими генами они побывали. Так, черный кот, полученный от двух серых гетерозиготных родителей, не менее черен,,чем тот, что получен от скрещивания двух черных гомозигот.

Каждый ген может существовать в двух или более альтернативных формах, которые называются аллелями. Так, у кошки ген, контролирующий длину шерсти, представлен в двух формах: аллеля L, дающего короткую шерсть, и / — длинную. Известны три аллеля гена, контролирующего рисунок: Та — абиссинский тэбби, Т — тигровый тэбби и tP — мраморный, или пятнистый тэбби.

Один аллель может полностью или частично доминировать над другим. Доминантные гены определяют фенотип как в гетеро- так и в гомозиготном состоянии. Рецессивные же — только в гомозиготном. Аллель А — агути-окраска — проявляется и при одной, и при двух его дозах в организме. Аллель а — черная, не- агути окраска, проявляется только в том случае, если он присутствует в двух дозах. Проявление аллеля S зависит от его дозы. В двойной дозе он дает большую белую пегость, а в одинарной — пегость средних размеров.

Из двух аллелей родителя потомок получает только один. Другой аллель данного гена он приобретает от другого родителя. Благодаря этому, потомки от скрещивания двух гомозигот всегда одинаковы. Однако в результате скрещивания этих потомков друг с другом рождается разнообразное потомство. Все потомки от скрещивания серого кота с черной кошкой — серы. Но при скрещивании этих потомков первого поколения друг с другом получаются как серые, так и черные потомки.