Лариса Шалковская - Основы физиологии сердца

• Название: Основы физиологии сердца
• Автор: Лариса Шалковская
• Жанр: Биология

Книга содержит сведения о строении, функциях, онтогенезе, регуляции функций сердца в норме и при функциональных нарушениях. Авторы стремились к синтезу классических представлений о природе сердечной деятельности, механизмах ее миогенной, рефлекторной и гуморальной регуляции, а также результатов современных физиологических, молекулярно-биологических и биохимических исследований.

Особое внимание уделено физиологическому обоснованию наиболее распространенных инструментальных методов исследования электрической активности, биомеханики, насосной и эндокринной функций сердца (электро-, фоно- и эхокардиография, электромагнитная и ультразвуковая флоуметрия), а также вопросам интерпретации данных клинической функциональной диагностики и фундаментальных экспериментальных исследований.

Пособие предназначено для студентов биологических и медицинских вузов, аспирантов, клинических ординаторов, широкого круга биологов, исследователей, преподавателей и практикующих врачей.

---

Роль предсердий в кровенаполнении желудочков. Как отмечалось, во время систолы предсердий в желудочки поступает лишь незначительная часть (до 15 %) от конечно-диастолического объема крови желудочков, то есть роль систолы предсердий в кровенаполнении желудочков в условиях покоя невелика. Даже при отсутствии упорядоченного сокращения предсердий, например при мерцательной аритмии, если частота сокращений желудочков при этом невысока (до 90 уд/мин) (нормосистолическая форма мерцательной аритмии), кровенаполнение желудочков остается удовлетворительным, и сердечный выброс не снижается. В случае же мерцательной аритмии с увеличением частоты сокращений желудочков до 120–150 уд/мин (тахисистолическая форма) их кровенаполнение и сердечный выброс резко снижаются. Следовательно, роль нормальной систолы предсердий в кровенаполнении желудочков возрастает при увеличении частоты сердечных сокращений. Кроме того, вихревое движение крови из предсердий в желудочки во время систолы предсердий создает предпосылки для быстрого закрывания створок атриовентрикулярных клапанов, которые захлопываются еще до начала систолы желудочков. Поэтому в случае отсутствия нормального сокращения предсердий и неполного закрывания атриовентрикулярных клапанов может происходить обратное движение крови из желудочков в предсердия, что сопровождается уменьшением ударного объема сердца. В случае же преждевременного сокращения желудочков, которое при патологии может происходить одновременно с систолой предсердий, их кровенаполнение также снижается. При этом имеет место регургитация венозного кровотока из предсердий в полые вены. Таким образом, несмотря на незначительный «объемный» вклад, сокращение предсердий имеет важное значение в обеспечении нормальной внутрисердечной гемодинамики и наполнения желудочков, особенно при увеличении частоты сердечных сокращений.

Поскольку систола предсердий длится всего 0,1 с (при ЧСС 75 уд/мин), то, следовательно, большая длительность диастолы предсердий (0,7 с) обеспечивает практически непрерывное поступление крови из вен в предсердия. В силу этого вместимость и растяжимость предсердий достаточно высоки. Помимо основных камер в предсердиях имеются ушки, которые увеличивают объем предсердий. Таким образом, предсердия выполняют резервуарную функцию, которая обеспечивает быстрое поступление крови в желудочки во время их диастолы, особенно в ее начале.

Фазная кривая изменения давления в предсердиях напоминает кривую венозного пульса (флебограмма) и имеет несколько максимумов и минимумов (см. рис. 12, б). Во время систолы предсердий давление в них резко повышается (первый максимум – а (от лат. аtrium)), устья полых вен перекрываются, и поступление крови из полых вен в предсердия прекращается. В это время кровь из предсердий поступает в уже практически заполненные кровью (до 80 % конечно-диастолического объема) желудочки. В начале диастолы предсердий давление в них понижается, однако это уменьшение приостанавливается с началом систолы желудочков и прогибания внутрь полости предсердий створок атриовентрикулярных клапанов. Вследствие этого давление в предсердиях (в которые кровь еще не поступает) вновь повышается (волна с). Затем, в период изгнания крови из желудочков и смещения атриовентрикулярной перегородки вниз, в сторону верхушки сердца, происходит резкое снижение давления в предсердиях (систолический коллапс, первый минимум – волна x) при расслабленных предсердиях. Первый минимум давления в предсердиях способствует «присасыванию» крови из вен, в результате чего давление в предсердиях начинает медленно повышаться и вновь достигает максимума (второй максимум – волна v), тогда как в желудочках начинается диастолический период. Когда давление в желудочках становится меньше давления в предсердиях, атриовентрикулярные клапаны открываются, и кровь с ускорением поступает из предсердий в желудочки. В результате давление в предсердиях вновь снижается (диастолический коллапс, второй минимум – волна y), что также способствует поступлению в них крови из вен. С этого момента снова начинается систола предсердий. Таким образом, характер фазных изменений давления в предсердиях оказывается связанным с мгновенными значениями венозного кровотока и колебаниями давления в центральных венах. Очевидно, что приток крови из вен в предсердия обеспечивается низкой величиной предсердного давления (первый минимум), а поступление крови в желудочки достигается за счет градиента давления в предсердиях (второй максимум) и начального диастолического давления в желудочках. Следовательно, уровень давления в предсердиях должен быть не выше центрального венозного давления и не ниже начального диастолического давления в желудочках. В противном случае будет нарушено их нормальное кровенаполнение.

Итак, работа сердца как насоса обеспечивается прежде всего сократительной функцией миокарда, механизмами его расслабления и наполнения, а также работой клапанного аппарата. В свою очередь, адекватная сократительная активность осуществляется благодаря свойствам автоматии, возбудимости и проводимости.

1.11. Артериальный и венный пульс как внешние проявления деятельности сердца

Ритмическая деятельность сердца приводит к появлению пульса – периодических колебаний кровенаполнения и кровяного давления в кровеносных сосудах. Происхождение артериального пульса обусловлено распространением пульсовой волны со скоростью 10–15 м/с по эластическим стенкам артерий. Пульсовая волна возникает в момент изгнания крови из сердца в аорту и крупные артерии, растяжения их стенок и возникновения в результате колебаний.

Для регистрации пульса механоэлектрический датчик давления (пьезоэлектрический или другого типа) закрепляют на поверхности кожи исследуемого в местах проекции крупных артерий или вен. Методика графической регистрации артериального пульса называется сфигмографией (греч. sphygmos – пульс), а венозного пульса – флебосфигмографией, или просто флебографией (греч. phlebos – вена). Центральный артериальный пульс чаще всего регистрируют над сонными артериями (каротидная сфигмография), а центральный венозный пульс – над яремными венами (югулярная флебография).

Сфигмограмма была впервые зарегистрирована К. Виерордтом еще в 1855 г., а более точные записи произведены в 1905 г. О. Франком. Сфигмограмма сонной артерии (рис. 12) начинается низкоамплитудной предсистолической волной (1), происхождение которой, вероятно, связано с изометрическим сокращением левого желудочка. Далее следует высокоамплитудная главная волна, крутой восходящий участок которой называется анакротой (2). Этот участок отражает ускоренное поступление крови в артерии из левого желудочка в начале фазы быстрого изгнания, что приводит к увеличению давления в артериях и их растяжению (время между открытием клапана аорты и появлением пульсового колебания сонной артерии составляет около 0,02 с). Пологая вершина главной волны, отражающая примерное равенство между притоком крови в магистральные артерии и ее оттоком в периферические сосуды, переходит в нисходящее колено – катакроту. Катакрота (3) соответствует по времени фазе медленного изгнания, когда отток крови из растянутых эластических артерий начинает преобладать над притоком. Заканчивается катакрота формированием остроконечного, направленного вниз зубца сфигмограммы (4). Этот зубец называется инцизурой (вырезкой) и соответствует окончанию систолы левого желудочка, когда давление в желудочке становится ниже, чем в аорте. В этот момент объем аорты резко уменьшается за счет того количества крови, которое необходимо для заполнения кармашков аортального клапана. Самая низкая точка инцизуры соответствует полному закрытию аортального клапана.

Рис. 12. Артериальный и венный пульс как отражение деятельности сердца:

а – каротидная сфигмограмма; б – югулярная флебограмма

Диастолическая часть центральной сфигмограммы начинается дикротической волной (5), которая возникает в результате отражения гидравлической волны от замкнутых кармашков аортального клапана. Последующий плавный спуск кривой соответствует равномерному оттоку крови из центральных артерий в периферические сосуды во время диастолы. Следует подчеркнуть, что каротидная сфигмограмма свидетельствует о наличии нагнетательной функции левого желудочка, но сама по себе не отражает состояние внутрисердечной и тем более системной гемодинамики. Но существуют биофизические методы построения, позволяющие использовать данные сфигмографии для оценки величины сердечного выброса.

Косвенная характеристика процессов, происходящих в правых отделах сердца, может быть получена при помощи югулярной флебографии, отражающей динамику оттока крови из полых вен в правое предсердие. Поэтому волны венного пульса практически полностью соответствуют колебаниям давления в предсердиях.