Жанна Резникова - Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

• Название: Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных
• Автор: Жанна Резникова
• Жанр: Биология
• Год: 2004

---

В целом, исследование когнитивных аспектов социального обучения позволило прийти к выводу о том, что данная форма поведения свойственна не только антропоидам, как считалось ранее. Вместо принятой ранее концепции «все или ничего» по отношению к имитационному обучению, современные исследователи предлагают представлять имитационные способности разных видов в виде континуума: от привлечения внимания наблюдателей к объектам, соревновательного обучения (эмуляции) до простых форм имитации «в один ход», сложной имитации последовательности действий и, возможно, до транспонирования иерархически организованных поведенческих моделей.

Распространение инноваций в популяциях

В популяциях животных особи, принадлежащие к одной и той же демографической фракции (взрослые самки, взрослые самцы, подростки и т. п.) ведут себя, как правило, сходным образом. Животные обычно консервативны в своем поведении, в том числе и в тех его проявлениях, которые основаны не на врожденных, а на выученных правилах. Ярким примером является описанный Лоренцем (1970) случай с водяными куторами, которые до конца жизни «перепрыгивали» камень, давно убранный с их пути. Особи, которые делают что-нибудь непривычным для остальных образом, привлекают внимание остальных, но это отнюдь не значит, что им будут с готовностью подражать. Необычное поведение сородича обычно наблюдают издали и держатся подальше. Однако если индивидуум достиг существенного успеха, применив, скажем, необычный способ добывания пищи или защиты от опасности, он, возможно, будет повторять удачно найденную модель вновь. Таких животных Б.И. Хотин (1947) называл «изобретателями новых форм поведения». В последние годы в этологической литературе укоренились термины «инновации» и, соответственно, «новаторы». У новаторов могут найтись последователи, ставшие свидетелями того, что новая форма поведения не причиняет новатору вреда, а напротив, ведет к успеху. Здесь включается феномен социального облегчения.

Пронаблюдать естественное проявление и распространение инновации в естественных условиях можно лишь при большой удаче. Приматологи отмечают, что во многих ситуациях, когда в группировках животных наблюдали инновации, их появление можно было предсказать, исходя из резкого изменения условий среды: сокращения пищевой базы, вынужденных миграций животных и т. п.[60]. В меняющихся условиях проверяется на прочность широкий спектр адаптаций, в том числе поведенческих. Новые формы поведения, изобретенные отдельными особями, могут оказаться более адекватными изменившимся условиям, чем видовые стереотипы, пригодные ранее.

В лабораторных условиях новаторов можно «изготовить» самим, из обычных индивидуумов, обучив их такой модели поведения, которая принесет им легко наблюдаемый успех в условиях эксперимента. Так, еще в 50-х годах, на мышах и крысах, обучавшихся в лабиринтах, была продемонстрирована реакция слежения за действиями конспецификов, приводящими к успеху[61]. В одном из экспериментов последних лет гуппи обучали находить выход в перегородке, разделяющей узкую и широкую часть аквариума. Заранее тренированных особей помещали в группы «наивных» рыб, незнакомых с условиями эксперимента. Отверстий было два, одно помеченное красным, другое — синим цветом. При этом одних «новаторов поневоле» предварительно обучали покидать загородку через красное отверстие (другое было постоянно закрыто), а других — через синее. Когда обученных рыб внедряли в группы, открывали оба отверстия. Большинство случаев выхода рыб из загородки совпадало с выбором отверстия тем «новатором», за успешными действиями которого они наблюдали. Рыб подстраивались под действия большинства, а большинство следовало за удачливым лидером. Поэтому хотя были открыты оба отверстия, все рыбы устремлялись лишь в одно из них[62]. Эксперименты данного ряда помогают ответить на вопросы, касающиеся механизмов распространения новых сведений и навыков в группах животных. Однако такой подход не дает возможности понять, какие внешние и внутренние причины заставляют ту или иную особь проявлять новаторское поведение.

Долгое время считалось, что особи в популяции эквипотенциальны в плане усвоения и передачи новой информации. Теоретические модели распространения инноваций в популяциях строились на основании кумулятивной модели, отражающей равномерный прирост количества особей, усваивающих новые сведения[63]. Позднее стала развиваться концепция о преимуществах отдельных особей в распространении и усвоении инноваций[64].

Опыты с гуппи, в которых разным по составу группам предлагали решать лабиринтные задачи, выявили существенные различия в способностях у разных популяционных фракций: к новаторскому поведению более склонны самки, чем самцы, мелкие особи — чем крупные, голодные — чем сытые. Помимо групповых различий, были выявлены и индивидуальные: рыбы, которые проявляли тенденцию к новаторству при решении одних задач, при предъявлении последующих также отличались по этому показателю от остальных[65].

Индивидуальные различия в склонности к новаторскому поведению были выявлены у цихлид Steatocranus casuarius[66], домовых мышей и серых крыс (Benus et al., 1987), больших синиц[67], домашних свиней[68]. У муравьев «разведчики», первыми решающие сложные задачи и привлекающие внимание фуражиров к новым объектам, отличаются по двигательной активности, поведенческому репертуару и имеют более мелкие размеры[69].

Для позвоночных отмечено, что более агрессивные особи склонны к консервативному поведению, в частности, они проводят меньше времени, исследуя новые предметы и реже реагируют на изменения в знакомой обстановке, чем особи с низким уровнем агрессивности. Исследование гормонального статуса животных показало, что реакция на новые стимулы у более агрессивных и, соответственно, менее склонных к новаторскому поведению особей связана с минимальными изменениями в уровне глюкокортикоидов и, напротив, с существенными изменениями уровня андрогенов. У менее агрессивных особей-исследователей наблюдается обратная картина[70].

Вопрос о возможной связи склонности к новаторству и лидерству с физиологическими особенностями был детально исследован на примере серых гусей[71]. Выяснилось, что к освоению нового склонны в большей степени самцы, а самки быстрее обучаются путем подражания. У особей, проявляющих элементы новаторского поведения, уровень кортикостерона был выше, чем у птиц с консервативным поведением. Эти, пока немногочисленные данные, позволяют предположить наличие генетических и физиологических особенностей, которые определяют предрасположенность животных к роли новаторов. Значительные индивидуальные различия в проявлении новаторских способностей делают затруднительным сравнительный филогенетический анализ по этому признаку. Все же намечена тенденция положительной связи между частотой проявления новаторского поведения и размерами передних долей мозга у разных видов птиц[72].

Активное инструктирование как форма социального обучения

Активное инструктирование («учительство») является самой сложной формой сигнальной наследственности. Все описанные в научной литературе ситуации учительства у животных касаются передачи навыков от старших животных к младшим, в подавляющем большинстве случаев — от родителей к детям[73].

Можно предположить, что учительство играет различную роль в проявлениях двух разных форм социального обучения: 1) в совершенствовании видового стереотипа поведения и 2) в распространении инноваций в группировках животных.

Первая форма является сравнительно обычной. Чаще всего она встречается у хищников, шлифующих охотничьи навыки своих потомков. В ситуациях совершенствования видового стереотипа за счет усилий старшего поколения ученичество как зеркало учительства является неотъемлемой частью онтогенеза у ряда видов животных.

Вторая форма, то есть учительство как инструмент распространения инноваций, напротив, крайне редко встречается у животных. В данной ситуации речь идет об уровне сложности поведенческих стереотипов «сверх необходимого». Как будет видно ниже, инновации могут распространяться в популяции и значительно более простыми средствами, чем активное инструктирование, так что роль учительства в проявлении данной формы социального обучения невелика. Однако ситуации, в которых новаторы внедряют новый опыт путем учительства, чрезвычайно интересны в плане познания пределов когнитивных способностей животных.

Этологи описали различные элементы обучающего поведения прежде всего для хищников, от китов-косаток[74] и кошек разного размера[75] — до сурикат и тушканчиков, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых[76]. Долгое время считалось, что уроки родителей необходимы для формирования охотничьего поведения хищника. В то же время известно, что у многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, индивидуум может рассчитывать только на врожденные стереотипы и приобретение индивидуального опыта[77]. Хорошим примером является исследование И. Эйбл-Эйбесфельдта[78] на черных хорьках. Он показал, что эти хищники учатся обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.