Жанна Резникова - Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

• Название: Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных
• Автор: Жанна Резникова
• Жанр: Биология
• Год: 2004

---

Вторая форма, то есть учительство как инструмент распространения инноваций, напротив, крайне редко встречается у животных. В данной ситуации речь идет об уровне сложности поведенческих стереотипов «сверх необходимого». Как будет видно ниже, инновации могут распространяться в популяции и значительно более простыми средствами, чем активное инструктирование, так что роль учительства в проявлении данной формы социального обучения невелика. Однако ситуации, в которых новаторы внедряют новый опыт путем учительства, чрезвычайно интересны в плане познания пределов когнитивных способностей животных.

Этологи описали различные элементы обучающего поведения прежде всего для хищников, от китов-косаток[74] и кошек разного размера[75] — до сурикат и тушканчиков, побуждающих своих потомков охотиться на поврежденных родителями насекомых[76]. Долгое время считалось, что уроки родителей необходимы для формирования охотничьего поведения хищника. В то же время известно, что у многих видов, обладающие сложным охотничьим поведением и длительным сроком жизни, индивидуум может рассчитывать только на врожденные стереотипы и приобретение индивидуального опыта[77]. Хорошим примером является исследование И. Эйбл-Эйбесфельдта[78] на черных хорьках. Он показал, что эти хищники учатся обездвиживающему укусу в затылок самостоятельно, на основе проб и ошибок, нанося в первое время укусы беспорядочно, в разные части тела убегающей жертвы и часто упуская ее. Комплекс охотничьего поведения оттачивается в играх с другими членами выводка. Наследственная склонность к формированию определенных связей помогает быстрому «дозреванию» охотничьего поведения как хорьков, так и других видов куньих, среди которых подавляющее большинство видов быстро теряет контакты с матерью и сибсами и совершенствуется самостоятельно.

Необходимо ли инструктирование со стороны родителей у тех видов, у которых оно есть? Не проявляется ли их учительство «вхолостую», без нужды, поскольку видотипические стереотипы могут сформироваться и без внешних воздействий?

Можно сразу предположить, что ответ на эти вопросы заключается в разнообразии видовых сценариев. Для одних видов инструктирование является необходимым элементом формирования поведения, для других — нет. Однако конкретно выявляемые варианты и наполняют, поэтически выражаясь, пустые соты схемы рассуждений медом смысла. Для того чтобы прояснить причину необходимости инструктирования придется, вероятно, обращаться к эволюционной истории каждого исследуемого вида и к анализу изменчивости среды его обитания в историческое время его формирования. С уверенностью можно сказать лишь одно: необходимы специальные исследования в каждом конкретном случае для того, чтобы разграничить формы поведения, составляющие видовой стереотип.

Исследователи, которые ставили перед собой задачу адаптации детенышей диких животных к жизни в их естественной среде обитания, сталкивались с необходимостью развития и дополнительной шлифовки видотипических форм поведения[79]. Естественные взаимоотношения растущих хищников с матерями исследованы Кэйро на примере гепардов, в национальном парке Серенгети[80]. Было выяснено, что результативность охотничьего поведения у молодых гепардов улучшается крайне медленно за 10 месяцев материнской школы. Поэтому, хотя поведение матери и выстраивается с точки зрения этолога в логический ряд «разумных» действий, «тупость» учеников заставляет с осторожностью подходить к выводу о том, что именно инструктирование делает молодых гепардов охотниками.

Сравнивая гипотезы о существенной и малозначимой роли материнского наставничества, автор приводит результаты экспериментов с домашними кошками в лаборатории[81]. Одна группа котят имела возможность контакта с матерями, приносящими им мышей, другая группа, хотя и воспитывалась со взрослыми кошками, не имела возможности наблюдать за их охотничьим поведением. Разброс в проявлении «инструктирующих» реакций у взрослых кошек был весьма существенным. В целом, уроки матери приводили к более раннему формированию эффективно работающего охотничьего стереотипа у котят, однако роль наследственно фиксированных стереотипов «перевешивала» роль учительства.

Элементы активного инструктирования описаны у хищных птиц. Однако и здесь нелегко понять истинную роль учительства. Необходимость инструктирования всегда казалась очевидной, исходя из последовательности действий родителей[82]. Однако наблюдения за птенцами скопы, воспитанными в неволе без родителей, показали, что видотипический охотничий стереотип формируется у них и без участия взрослых птиц. Ранее считалось, что птенцы этого вида безоговорочно нуждаются в родительской опеке для формирования сложного стереотипа охоты на рыб[83].

Обобщая данные о развитии поведения хищников, в пользу учительства можно сказать, что связь между реакциями родителей и потомков приводит, по-видимому, к более раннему и более эффективному проявлению охотничьего поведения. Однако в свете данных последних лет роль учительства представляется более ограниченной, чем это считалось ранее. Его можно рассматривать лишь как один из факторов, формирующих видотипический сценарий у ряда видов.

Данных о роли «учительства» в распространении инноваций пока очень мало. Самый впечатляющий пример относится к максимально искусственной ситуации: шимпанзе Уошо обучала своего приемного сына Лулиса сигналам жестового языка[84]. В естественных условиях понадобилось 10 лет наблюдений за популяцией шимпанзе, известной своей «культурной традицией» разбивания орехов с помощью каменных «молота и наковальни» для того, чтобы уловить два случая учительства[85]. При взаимодействии матерей и детенышей были выделены три способа передачи навыка. Первый из них — стимулирование — наблюдали в 387 случаях. Матери оставляли «молот» на наковальне вместе с ядрами ореха в тех случаях, когда детеныш приближался к наковальне. Такое поведение необычно для шимпанзе: как правило, они не рискуют оставлять свое орудие, которое могут в этом случае утащить сородичи. Второй способ — помощь — заключался в том, что мать передавала детенышу или молот (287 случаев) или расколотый орех (316 случаев). Наконец, активное инструктирование наблюдалось лишь дважды. В первой ситуации шестилетний «мальчик» забирал у матери почти все орехи и отнимал у нее молот. Видимо, «решив» поскорее приучить его в самостоятельности, мать, наблюдая за его действиями, забирала у него молот, чистила его, и помещала орех на наковальне в более подходящую позицию, чем это делал сын, после чего возвращала ему орудие и следила, как сын добывает ядро и ест его. Во второй ситуации другая мать таким же образом помогала правильно сориентировать орех на наковальне своей пятилетней дочери.

Активное инструктирование было отмечено также у кустарниковых соек Aphelocoma coerulescens[86]. В полевых экспериментах исследователи обучили решению одной и той же задачи по одной особи в разных семейных группах и проследили за распространением навыка. Обучение происходило только в одном направлении: молодые птицы учились у старших. В трех случаях исследователи зафиксировали поведение, отвечающее критериям «активного инструктирования «: взрослая птица подкапывала орех и стояла рядом, «указывая» клювом на пищу и дожидаясь пока птенец ее выкопает и съест.

Групповые традиции и элементы культуры как следствие социального обучения

Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия[87]: 1) поведенческая модель не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3)она наблюдается у разных поколений; 4)она отсутствует в других популяциях того же вида.

Документированных примеров распространения и закрепления инноваций в сообществах животных немного, а тщательная проверка поведенческих механизмов, лежащих в основе распространения культурных традиций, еще и уменьшает число таких примеров.

Две ситуации вошли как классические во все учебники по поведению животных. В первом примере речь идет о британских синицах, которые проклевывали крышки на доставляемых молочниками бутылках и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер[88], опубликовавшие эти наблюдения, впервые предложили термин культурная преемственность для описания феномена передачи культурных традиций. Второй пример связан с «субкультурой мытья овощей» у японских макак[89].

Распространение инноваций в группировках животных может приводить к появлению «субкультур» или «специализированных кланов». Японские макаки представляют собой одну из таких группировок[90]. Поведенческая специализация кланов описана и у птиц. Так, у черных ворон, обитающих на Камчатке, одни стаи питаются за счет подаяний на кладбищах, другие зорко следят за лыжниками зимой и за грибниками летом[91]. Существуют кланы серых крыс, специализирующихся на ловле рыбы или лягушек, добывании рыбы из рыбацких сетей, собирании водных моллюсков, краже яиц птенцов из гнезд[92]. В группировках крыс, живущих на разных берегах пруда, техника охоты на лягушек различна. «Культурное наследование» техники обработки пищи, основанное на сочетании врожденных поведенческих склонностей и прямого подражания родителям описано для черных крыс, заселивших новые посадки хвойных деревьев в Израиле и питающихся семенами, которые они «сбривают», обрабатывая шишку в спиральном направлении. Эта ситуация вначале была выявлена в естественных условиях, а затем поведение взрослых и юных крыс исследовали в лаборатории. Оказалось, что ни взрослые, ни молодые крысы, которые ранее не встречались с шишками, не могут научиться технике их обработке только путем наблюдения за сородичами. Этому обучаются только детеныши, взаимодействуя с «умелой» матерью. Некоторые молодые крысы могут достичь успеха, если им предоставить как возможность наблюдения за сородичами, владеющими данной техникой, и при этом снабдить шишкой, частично обработанной другой крысой[93].