Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

• Название: Основы физиологии высшей нервной деятельности
• Автор: Александр Коган
• Издательство: Высшая школа
• Жанр: Медицина
• Год: 1988
• ISBN: 5-06-001444-4

Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е — 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.

Максимальная ширина картинки в этой fb2-книге — 600 пикселей, но большинство картинок имеют размер не более 460 пикселей.

---

Особым видом СП человека является условная негативная волна (УНВ), или «волна ожидания» (рис. 108), возникающая после сигнала, который предупреждает о предстоящей команде к действию (Г. Уолтер, 1965). Исследование условий ее возникновения и зависимости формы от предстоящих действий показало, что ранние и поздние стадии развития волны могут иметь разное происхождение в структурах мозга. На примере выполнения испытуемым простой зрительно-двигательной реакций найдено, что в зависимости от модальности ожидаемого сигнала в УНВ будут выражены те или иные компоненты. Так, при ожидании зрительных сигналов наиболее выражены были ранние компоненты УНВ в теменной области, а при определении порогов здесь возрастала амплитуда ее поздних компонентов. По временным характеристикам сверхмедленные потенциалы отражают главным образом относительно стойкие состояния систем мозга человека, уровень их возбудимости и готовность к деятельности, в частности наличие настройки на определенный вид деятельности, в том числе мыслительной.

Рис. 108. «Волна ожидания» (зачернена) после ВП на щелчок, предупреждающий о предстоящей команде вспышкой света на нажатие кнопки (по У. Уолтеру):

а — если ожидание команды оправдывается в 100 % случаев; б, в  — если после предупреждения не следует команда в 50 и 75 % случаев соответственно; г — отметка раздражения

Нейронная активность человеческого мозга мало доступна. Ее изучение стало возможным лишь у больных, которым с лечебной целью в различные структуры мозга вживляли множественные игольчатые электроды. Реакции нейронов моторной коры человека исследовали на различные сенсорные раздражения. При отведении мультиклеточной активности нейронов коры и различных подкорковых структур изучали возможные коды, с помощью которых передается сенсорная информация и в которых, возможно, отражается ассоциативно-логическая деятельность мозга. Для разделения импульсных потоков, регистрируемых одновременно от нескольких нейронов, использовали метод их амплитудной дискриминации для классификационного анализа и динамической селекции возникающих паттернов мультиклеточной активности (рис. 109). На этом пути ведутся поиски подходов к решению фундаментального вопроса о том, как на нейронном уровне организуются нейрофизиологические механизмы мозга, осуществляющие различные акты мыслительной деятельности человека.

Рис 109. Кодирование разных гласных фонем речи в различных группах импульсов с определенными интервалами между ними, обнаруженные при анализе мультиклеточной активности бледного шара у двух исследуемых (I, II) (по Н.П. Бехтеревой)

Некоторые общие вопросы отражения мышления человека в электрических показателях активности нервных механизмов мозга. Первые, казалось бы, многообещающие факты о связи ЭЭГ с психической деятельностью породили надежды на то, что найден язык, на котором мозг «расскажет», как он работает, «рождая» мысли. Однако вскоре наступило разочарование. Оказалось, что по электрическим показателям не всегда можно с уверенностью судить даже об основных центральных нервных процессах. Тем более по этим показателям трудно расшифровать сложные акты мыслительной деятельности человека, даже не пытаясь определить их содержание. Предпринимаемые в этом направлении попытки сталкивались прежде всего с принципиальными ограничениями методов электрофизиологического исследования, идентифицирующих, как правило, функциональное состояние и локализацию исследуемых процессов лишь суммарно, теряя в усреднении картину их тонкой организации.

Большое внимание привлекало использование электрических показателей взаимосвязанной активности нейронов, которые образуют популяции, участвующие в актах мыслительной деятельности мозга человека. Полученные результаты проведенных широких исследований, в которых сопоставляли электрические и другие показатели, дали основание для постановки вопроса «можно ли в каком-то виде физиологической активности отыскать рисунок, который будет характерен для какой-то определенной мысли, фразы и т.п.?» (Н.П. Бехтерева, 1972). По мнению некоторых исследователей, уже сейчас есть основание для принципиальной возможности дать положительный ответ на этот вопрос. Не вызывает сомнений предположение, что, поскольку мозг — материальный субстрат процессов, осуществляющих мыслительную деятельность, в его активности можно ожидать проявления разных видов этой деятельности.

Что же могут представлять собой такие проявления нервной деятельности мозга, лежащие в основе того или иного мыслительного акта? По-видимому, речь должна идти об очень тонко специализированных интегративных процессах возникновения в структурах мозга сложнейших мозаик активности, которые были обозначены как «констеляции» (А.А. Ухтомский, 1945), а сейчас часто называются английским термином «паттерны». Конечно, возникающие узоры активности в структурах мозга, отражающие увиденный предмет или мысли о нем, несут такую информацию на своем «языке».

Задача перевода с языка нейрофизиологии на язык психологии связана с проблемой кодирования нервной системой получаемой информации. Если нервные механизмы кодирования сигналов простых признаков (главным образом физических свойств и параметров воспринимаемых событий) в какой-то мере изучены (Д.X. Перкел, Т.X. Баллок, 1968), то в изучении нервных механизмов кодирования информации при осуществлении высших функций мозга делаются лишь первые шаги. Ряд принципиальных вопросов о направлении и перспективах таких исследований поднят при изучении мозговых кодов психической деятельности (Н.П. Бехтерева, 1977).

Известное представление о быстрой временной «развертке» нервных процессов, реализующих некоторые акты мышления, получено по показателям ВП, компоненты которых выражают соответственно 1-й этап сенсорного анализа физических свойств (0–100 мс), 2-й этап осознания его значения (100–200 мс) и 3-й этап принятия решения и подготовки к действиям (200–300 мс). Исследование взаимосвязи динамики СП структур мозга человека при различных актах мыслительной деятельности может заполнить разрыв и быть связующим звеном между показателями нейронного и системного уровней их изучения.

Объективное и субъективное. Не все воспринимаемые раздражения обязательно отражаются в сознании, т.е. вызывают яркие впечатления во второй сигнальной системе. Однако это не означает, что они остаются вне сферы высшей нервной деятельности. Например, можно выработать условный рефлекс даже на субсенсорное раздражение — на неслышный звук. Факт выработки условного рефлекса свидетельствует о том, что такое субсенсорное звуковое раздражение достигло коры больших полушарий, участвовало в образовании временной связи, но не иррадиировало на словесные комплексы второй сигнальной системы, очевидно, ввиду малой интенсивности. С другой стороны, мысленное представление, например, о движении получает объективное выражение в характере электрической активности мозга (рис. 110).

Рис. 110. Реакции ЭЭГ баскетболиста на представление о своем движении броска мяча в корзину (А) и такого же движения другого спортсмена (Б) (по М.П. Ивановой):

1–4 — области отведения ЭЭГ (1 — правая затылочная, 2 — левая затылочная, 3 — правая двигательная, 4 — левая двигательная), 5, 7 — ЭМГ сгибателя кисти и трицепса, 6 — отметка команды; цифрами над записями ЭЭГ обозначено время десинхронизации α-ритма

Как возникла способность нервных процессов выражать свою деятельность субъективными переживаниями? В самом общем виде можно предположить, что субъективное, чувственное сопровождение актов центральной нервной деятельности возникло в эволюции форм отражения окружающего мира: при этом фрагментарные отражений различных признаков, явлений внешнего мира разными сенсорными системами стали объединяться новым высшим аналитико-синтетическим механизмом мозга в слитное целостное мгновенное его восприятие в виде субъективного образа.

От старых психологических представлений сохранилось обыкновение подразумевать под психическим только субъективную сторону высшей нервной деятельности. Нередко психическому даже противопоставляют физиологическое как объективную его сторону. Однако, как подчеркивал И.П. Павлов, образование условных рефлексов — это и есть элементарная психическая деятельность.

Существуют предположения о возможных нейрофизиологических механизмах мозга человека, на основе деятельности которых могут возникать явления сознания. Считают, что эти механизмы состоят из чрезвычайно усложненных пластичных сетей нейронов, кооперативное взаимодействие которых создает текущие образы (Дж. Сентаготаи, 1975). Так, исходя из наличия определенной последовательности в активации нейронных ансамблей, охватывающей в известном порядке обширные территории коры, динамическую картину таких «циклических траекторий» рассматривают как нервный субстрат сознания (В.В. Дубикайтис, 1982).