Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

• Название: Основы физиологии высшей нервной деятельности
• Автор: Александр Коган
• Издательство: Высшая школа
• Жанр: Медицина
• Год: 1988
• ISBN: 5-06-001444-4

Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е — 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.

Максимальная ширина картинки в этой fb2-книге — 600 пикселей, но большинство картинок имеют размер не более 460 пикселей.

---

Существуют предположения о возможных нейрофизиологических механизмах мозга человека, на основе деятельности которых могут возникать явления сознания. Считают, что эти механизмы состоят из чрезвычайно усложненных пластичных сетей нейронов, кооперативное взаимодействие которых создает текущие образы (Дж. Сентаготаи, 1975). Так, исходя из наличия определенной последовательности в активации нейронных ансамблей, охватывающей в известном порядке обширные территории коры, динамическую картину таких «циклических траекторий» рассматривают как нервный субстрат сознания (В.В. Дубикайтис, 1982).

Сходный принцип кооперативной деятельности нейронов, агрегаты которых создают паттерны «ансамблевой информации», лежит в основе представления о том, что взаимодействие этих паттернов организует слитное надклеточное объединение, невероятное с точки зрения термодинамики, и его негэнтропия создает особое выражение деятельности мозга — сознание (Е. Джон, 1982).

Предполагают, что возникновение психических явлений начинается с их элемента — субъективного ощущения связанного с интеграцией отдельных процессов восприятия, в котором играют важную роль обратные связи от ассоциативных областей коры и подкорковых центров эмоций и мотиваций вновь к областям первичных проекций. Здесь происходит слияние сенсорных возбуждений и возникает ощущение (А.М. Иваницкий, 1987).

Самый факт возникновения и развития свойства субъективного выражения рефлекса указывает на то, что это — приспособительное явление. Тогда, естественно, возникает вопрос: в чем его эволюционное значение, какие выгоды принесло это свойство механизму высшей нервной деятельности? Здесь возможны разные предположения. Например, это свойство могло возникнуть как способ идеального синтезирования членов сложных комплексов в единое целое. Не исключены и другие версии. Существует большое поле для исследований, сближающих психологию и физиологию вплоть до полного «слития субъективного с объективным» (И.П. Павлов, 1933).

Восприятие окружающего мира. В отличие от животных, воспринимающих события по их биологическому значению, человек познает окружающий мир в понятиях, сложившихся в историческом и индивидуальном опыте его социального существования. Это восприятие имеет активный характер, выражающийся прежде всего избирательным вниманием. Оно проявляется в ЭЭГ разной степенью десинхронизации в зависимости от сигнального значения стимула. Так, образование ассоциации со звуковым сигналом (привлекая к нему внимание) приводит к усилению активности слуховой коры, что выражается укорочением латентных периодов и увеличением амплитуды ВП. С другой стороны, снижение внимания, например, при многократных повторениях, не вносящих ничего нового, приводит к уменьшению их выраженности. При исследовании «сенсорного внимания» (различать сигналы) и «моторного внимания» (действовать по сигналу) оказалось, что в первом случае более активны теменно-затылочные отделы мозга правого полушария, а во втором — премоторные отделы левого полушария.

Условная десинхронизация ЭЭГ у человека в значительной мере зависит от его индивидуально различного отношения к обстановке опыта, к применяемым воздействиям, к тому, чтобы быть объектом эксперимента. Все это выражается в характере осмысленной ориентировочной реакции, спонтанно вызывающей феномен десинхронизации, стойкость которой связана с условиями угашения, предшествующего началу выработки условного рефлекса. Условное воспроизведение реакции десинхронизации при выработке простых двигательных условных рефлексов на звук, сочетаемый со светом, имеет регулярный характер, если у испытуемого наблюдается хорошо выраженный альфа-ритм, что свидетельствует о его спокойном состоянии. Показано, что при совпадающих запаздывающих и следовых условных рефлексах эта реакция приурочивается ко времени подкрепления и прекращается при угашении рефлекса. Однако если испытуемый находился в полудремотном состоянии, когда имели место нерегулярные разночастотные колебания ЭЭГ с элементами тета-ритма, то реакция на условный раздражитель заключалась во вспышке альфа-ритма, что могло указывать на восстановление нормального уровня восприятия.

С особым вниманием воспринимает человек все, что близко его затрагивает и волнует. Это видно по электрическим показателям реакций мозга на индифферентные и эмоциогенные слова. Изучение соматосенсорных ВП выявило высокую положительную корреляцию компонента Н20 с сенсорной чувствительностью, а П300 — с оценкой ситуации (А.М. Иваницкий, 1976). Эксперименты с предъявлением фонемных звуков, имеющих смысл, и бессмысленных показали, что умственное напряжение, которое связано с оценкой, проявляется в выраженности компонентов Н350_600 слуховых ВП, возникающих в центральных и средневисочных областях мозга. Восприятие информации и ее запоминание связаны с перестройкой деятельности высших отделов мозга, выражающейся в повышении уровня синхронизации ритмической активности корковых полей (М.Н. Ливанов, 1980).

Исследование пространственно-временной организации нейронной активности мозга человека при восприятии звуков разной тональности и фонем произносимых слов привело к выделению определенных кодов этих сигналов. Показана специфичность паттернов мультиклеточной активности нейронов не только к акустическим, но и семантическим характеристикам воспринимаемых слов. Например, слова, относящиеся к одному понятию, и определения этого понятия вызывают появление сходных паттернов мультиклеточной активизации (Н.П. Бехтерева, 1974, рис. 111). Сопоставления данных психологических и физиологических исследований привели к заключению, что важный нейрофизиологический механизм саморегуляции процессов восприятия состоит в том, что в зависимости от содержания речевого обращения к человеку иридобазальные отделы префронтальной коры становятся источником положительных или отрицательных влияний на неспецифические системы ствола мозга, которые по восходящим путям регулируют функциональное состояние высших отделов мозга.

Рис. 111. Постстимульная гистограмма нейронной популяции в хвостатом ядре мозга человека при диагностической регистрации через лечебные электроды в тексте обобщения двух слов (по Ю.Л. Гоголицину, Ю.Д. Кропотову):

1 — средняя частота импульсов; 2 — уровень средней частоты, достоверно отличающийся от фоновой, 3 — первое слово, 4 — следующее слово, 5 — обобщающий ответ испытуемого, бии гистограммы 100 мс

Принятие решений. Очень многие акты мышления человека связаны с принятием решений. Выбор альтернатив происходит и при опознании увиденного образа, и при формировании стратегии целесообразного поведения. Начиная с прошлого столетия и до недавних пор, время, требуемое для принятия решения, определяли по разнице латентных периодов реакций человека на простой сигнал и реакций, связанных с опознанием значимого сигнала для выбора нужного движения. Для того чтобы оценить распределение времени между сенсорными, центральными и моторными процессами, измеряли разности латентных периодов реакции и сенсорного ВП коры. Однако такой способ недостаточно точен. Поэтому более достоверные результаты получены при сопоставлении времени двигательной реакции на простой сигнал, не требующий его опознания, с временем восприятия этого сигнала.

Время восприятия определяли методом так называемой обратной маскировки. Этот метод заключается в нахождении минимального временного интервала от момента подачи исследуемого стимула до сильного возбужения, при котором не происходит подавления ВП.

При выполнении задач на опознание изображений и выбор слов, ассоциирующихся с предлагаемыми или противоположными по смыслу, наблюдали увеличение коэффициента кросс-корреляции потенциалов ЭЭГ (при стартовой команде на 10 %, а при выполнении задания на 40 %) главным образом между передними и задними отделами мозга. Такая дистантная синхронизация демонстрирует широкий охват структур мозга связями динамической активности. Вместе с тем успех или неудача в решении арифметических задач и выборе фигур по условиям эксперимента определили повышение или понижение уровня синхронизации потенциалов лобных, теменных и затылочных областей.

Описаны опыты, в которых сравнивали характеристики зрительных ВП при простой зрительно-моторной реакции и реакции с выбором в условиях равенства физических свойств сигнала. Принятие решения о выборе не только удлиняло латентный период ВП, но резко увеличивало амплитуду его поздних компонентов, особенно в теменном отведении (рис. 112). При опознании изображений с размытыми контурами увеличивалась амплитуда позднего негативного компонента ВП, а в условиях, не требующих напряжения восприятия, его амплитуда уменьшалась.