Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

• Название: Глаз, мозг, зрение
• Автор: Дэвид Хьюбел
• Издательство: Мир
• Жанр: Биология
• Год: 1990
• ISBN: 5-03-001254-0

В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию. При высоком научном уровне изложения книга написана простым, ясным языком, прекрасно иллюстрирована. Она может служить учебным пособием по физиологии зрения и зрительного восприятия.

Для студентов биологических и медицинских вузов, нейрофизиологов, офтальмологов, психологов, специалистов по вычислительной технике и искусственному интеллекту.

---

Рис. 142. При рассматривании близкого предмета происходят две приспособительные реакции: хрусталик округляется в результате сокращения цилиарных мышц, и глаза поворачиваются к срединной плоскости головы.

Когда ребенок чередует глаза, он фиксирует предметы сначала одним глазом, в то время как нефиксирующий глаз поворачивается внутрь или наружу, а затем другим глазом, а первый при этом отводится в сторону. (Чередующееся косоглазие весьма распространено, и если вы знаете его признаки, вы легко распознаете его.) Глаза используются по очереди, иногда смена происходит почти ежесекундно, и пока один глаз смотрит, другой как бы ничего не видит. В любой момент, когда один глаз расположен правильно, а другой отклоняется, говорят, что зрение в отклоненном глазу подавлено. Подавление знакомо всякому, кто привык смотреть в монокулярный микроскоп, прицеливаться из ружья или выполнять какую-либо иную задачу, используя только один глаз при открытом другом глазе. Для подавленного глаза зрительное восприятие попросту исчезает. Ребенок с чередующимся косоглазием всегда подавляет тот или другой глаз, но если проверить зрение в каждом глазу по отдельности, то обычно окажется, что оба глаза вполне нормальны.

Некоторые дети с косоглазием не чередуют глаза, а используют все время один глаз при подавленном другом. Если один глаз привычно подавляется, то зрение в подавляемом глазу проявляет тенденцию к ухудшению. Острота зрения падает, особенно в области центральной ямки и около нее, и, если это состояние длится достаточно долго, глаз может стать практически слепым. Такого рода слепоту офтальмологи называют amblyopia ex anopsia. Это наиболее распространенный вид амблиопии и даже слепоты вообще.

Естественно, что нам пришло в голову попытаться вызвать косоглазие и, следовательно, амблиопию у котят или обезьяны путем хирургической перерезки одной из мышц глаза после рождения, так как при этом мы смогли бы провести физиологические исследования и посмотреть, какая часть зрительного пути нарушена. Мы сделали это на полудюжине котят и к своему неудовольствию обнаружили, что у котят, как и у многих детей, развилось чередующееся косоглазие; они смотрели сначала одним глазом, а потом другим. Протестировав каждый глаз в отдельности, мы вскоре убедились, что в обоих глазах зрение было нормальным. Стало ясно, что нам не удалось вызвать амблиопию, и мы начали думать, что же делать дальше. Мы решили провести на одном из котят регистрацию клеточных реакций, хотя совершенно не представляли себе, что можно было таким образом выяснить (исследования часто включают поиски «ощупью»). Результаты оказались совершенно неожиданными. Изучая клетку за клеткой, мы вскоре поняли, что с мозгом случилось нечто странное: каждая клетка реагировала совершенно нормально, но только на стимуляцию одного глаза. По мере продвижения электрода в коре шел ряд нейронов, активируемых левым глазом, затем этот ряд обрывался и в действие вступал другой глаз. В отличие от того, что мы наблюдали после закрытия глаза, ни один глаз не был ущемлен в своих правах по сравнению с другим в общем балансе доминирования. Иногда в зоне перехода появлялись бинокулярные клетки, но, как видно из рис. 143, поля бинокулярных клеток во всей популяции составляли около 20 процентов вместо 85 в норме.

Рис. 143. Если у новорожденного котенка перерезать одну из наружных мышц глаза, спустя три месяца подавляющее большинство клеток оказываются монокулярными, попадая в группы 1 и 7.

Мы заинтересовались тем, что произошло с исходно бинокулярными клетками — может быть, они просто погибли или совсем утратили способность реагировать, так что оставались только первично монокулярные клетки? Это казалось весьма маловероятным, так как по мере продвижения электрода мы находили обычное изобилие реагирующих клеток — не было ничего похожего на пятикратное уменьшение их общего числа. У нормальной кошки при горизонтальном продвижении электрода в верхних слоях коры мы обычно встречаем примерно от 10 до 15 клеток подряд с доминированием одного и того же глаза; все они явно принадлежат к одной и той же колонке глазодоминантности, и две или три из них могут быть монокулярными. У косоглазых котят мы точно так же наблюдали по 10–15 клеток с доминированием одного глаза, но теперь все, кроме двух или трех, были монокулярными. Видимо, каждая клетка полностью или почти полностью перешла в ведение того глаза, который ранее просто оказывал на нее большее влияние.

Чтобы оценить значение этого результата, следует вспомнить, что мы в сущности никак не изменили общее количество зрительных стимулов, получаемых каждой сетчаткой. Поскольку у нас не было оснований полагать, что мы повредили какой-либо из двух глаз, мы пришли к выводу, что общий поток импульсов в двух зрительных нервах должен был остаться нормальным.

Каким же образом косоглазие смогло вызвать столь радикальные изменения корковой функции? Чтобы ответить на этот вопрос, нам нужно рассмотреть, как два глаза взаимодействуют друг с другом в норме. Косоглазие изменило связь между стимулами, воздействующими на оба глаза. Когда мы рассматриваем какой-то объект, изображения любой его точки в норме попадают на те места двух сетчаток, которые находятся на одинаковом расстоянии и в одинаковом направлении относительно обеих центральных ямок, — они попадают на корреспондирующие точки. Если изображение на левой сетчатке активирует какую-то бинокулярную клетку (это происходит, если рецептивное поле клетки пересекается границей темнота/свет, ориентация которой в точности соответствует данной клетке), то эта клетка будет также активироваться изображением на правой сетчатке. Это обусловлено тремя причинами:

1) изображения попадают на одни и те же участки обеих сетчаток;

2) бинокулярная клетка (если только она не специализирована для восприятия глубины) имеет рецептивные поля точно в одних и тех же участках обеих сетчаток;

3) ориентационные предпочтения бинокулярных клеток всегда близки для обоих глаз. Очевидно, что в случае косоглазия причина 1 отпадает: если при несовпадающих изображениях один глаз в данный момент побуждает клетку разряжаться, то будет ли делать то же самое другой глаз, зависит только от случая. Для одиночной клетки это, по-видимому, единственный фактор, изменяющийся при косоглазии. Когда котенок несколько недель или месяцев находится в такой ситуации, при которой сигналы от обоих глаз более не соответствуют друг другу, это приводит к тому, что более слабая из двух групп входных связей данной клетки становится еще слабее и часто практически исчезает. Таким образом, мы имеем здесь пример патологических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временны́х соотношений между двумя совокупностями стимулов, — изощренный удар, если учитывать серьезность последствий.

В аналогичных экспериментах на обезьянах были получены такие же результаты; поэтому кажется, что косоглазие приводит к тем же последствиям и у людей. По клиническим данным, у человека с длительным чередующимся косоглазием даже после устранения этого дефекта обычно не восстанавливается способность к восприятию глубины. Хирург может привести оба глаза в соответствие лишь с точностью до нескольких градусов, а больной, вероятно, уже утратил способность достигать полного слияния двух изображений путем правильной установки глаз с точностью до нескольких угловых минут. Хирургическое исправление косоглазия выравнивает глаза достаточно хорошо, и нормальные нейронные механизмы справились бы с оставшимися несколькими градусами тонкой подстройки, но при косоглазии именно эти механизмы, включающие бинокулярные клетки коры, оказываются нарушенными. Для восстановления, вероятно, потребовался бы длительный период точного выравнивания глаз, который предполагает как нормальную мышечную подстройку, так и подстройку, определяемую бинокулярным зрением.

Все эти соображения, объясняющие сдвиг глазодоминантности, весьма напоминают модель, позволяющую объяснить ассоциативное научение изменениями в синапсах. Эта модель была предложена психологом Дональдом Хеббом из Университета Мак-Гилла. Ее основная идея состоит в том, что синапс между двумя нейронами A и C становится тем более эффективным, чем чаще за возбуждением нейрона A следует возбуждение нейрона C, независимо от того, чем это последнее будет вызвано (рис. 144). Таким образом, для повышения эффективности синапса вовсе не обязательно, чтобы разряд нейрона C был следствием разряда A. Предположим, например, что с C образует синапс еще один нейрон, B, причем синапс A–>C слаб, а синапс В–>C весьма эффективен; допустим далее, что A и B разряжаются почти одновременно или же B чуть раньше A и что C дает разряд не под влиянием A, а в результате сильного воздействия B. В модели Хебба уже сам факт, что C разряжается сразу после A, повышает эффективность синапса А–>С. Мы предположим также, что если импульсы, приходящие к C от A, не сопровождаются импульсами в C, то синапс A–>C ослабевает.