Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

• Название: Глаз, мозг, зрение
• Автор: Дэвид Хьюбел
• Издательство: Мир
• Жанр: Биология
• Год: 1990
• ISBN: 5-03-001254-0

В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию. При высоком научном уровне изложения книга написана простым, ясным языком, прекрасно иллюстрирована. Она может служить учебным пособием по физиологии зрения и зрительного восприятия.

Для студентов биологических и медицинских вузов, нейрофизиологов, офтальмологов, психологов, специалистов по вычислительной технике и искусственному интеллекту.

---

Хотя мы лишь недавно узнали о том, как многочисленны эти зрительные зоны, уже накапливаются данные о связях и физиологии одиночных клеток некоторых из них. Подобно тому как поле 17 является мозаикой двух совокупностей областей, пузырьковой и непузырьковой, следующая зрительная зона — поле 18, или зрительная зона 2, — состоит из трех совокупностей. В отличие от пузырьков и непузырьков, образующих как бы островки в океане, мозаика поля 18 имеет форму параллельных полосок. В системе этих полосок мы находим удивительное разделение функций. В совокупности толстых полосок большинство клеток весьма чувствительно к относительному горизонтальному положению стимулов, подаваемых на оба глаза, как это описано в главе 7; отсюда мы заключаем, что это подразделение с толстыми полосками связано, по крайней мере отчасти, со стереоскопическим зрением. У клеток второй совокупности, расположенных в тонких полосках, отсутствует ориентационная избирательность, и они часто демонстрируют специфические цветовые реакции. Клетки третьей совокупности, расположенные в бледных полосках, ориентационно-избирательны и по большей части реагируют на концы линий. Таким образом, три совокупности подразделений, составляющие поле 18, связаны, видимо, со стереопсисом, цветом и формой.

Аналогичное разделение функций имеется и в областях, расположенных выше поля 18, но здесь каждая зона в целом, по-видимому, выполняет лишь одну или, быть может, две зрительные функции. Зона, называемая MT (от middle temporal gyrus — средняя височная извилина), связана с восприятием движения и стереопсисом, а зона V4 — вероятно, в основном с цветом. Таким образом, мы можем различить два идущих рука об руку процесса. Первый из них носит иерархический характер. Для решения различных зрительных задач, обрисованных в предыдущих главах и относящихся к цвету, стереопсису, движению и форме, в обработку информации включается одна зона за другой, и в этом ряду все больше возрастают степень абстрагирования и сложность отображения. Второй процесс состоит в дивергенции путей. По-видимому, решаемые задачи требуют столь различных стратегий и нервных механизмов, что становится выгоднее распределять их между обособленными каналами.

Рис. 151. Отбивающий в бейсболе поворачивается к мячу, движущемуся к нему со скоростью около 100 миль в час; при такой большой скорости весь полет мяча длится около секунды. Результат действий игрока определяется несколькими миллиметрами рассогласования. Успех или неудача зависит от работы зрительных структур — тех самых, которые рассматривались в этой книге, и многочисленных других, расположенных на более высоких уровнях зрительной системы, а также от двигательных структур, включающих моторную кору, мозжечок, мозговой ствол и спинной мозг.

Эта удивительная тенденция обрабатывать такие признаки, как форма, цвет и движение, в отдельных структурах мозга сразу же вызывает вопрос: каким образом вся эта информация в конце концов собирается вместе при восприятии, скажем, прыгающего красного мячика? Ясно, что она должна собраться где-то воедино — хотя бы только в двигательных нервах, управляющих актом схватывания. Где она собирается и как это происходит, мы не имеем ни малейшего представления.

Вот здесь мы и находимся сейчас, в 1987 году, в нашем пошаговом анализе зрительного пути. По числу синапсов (около 8 или 10) и сложности преобразований путь от палочек и колбочек сетчатки до зон MT или зрительной зоны 2 в коре может показаться длинным, но, несомненно, еще намного длиннее путь от таких процессов, как ответ на ориентацию, концы линий, диспаратность или соотношение оппонентных цветов, к распознаванию любых форм, воспринимаемых нами в повседневной жизни. Мы далеки от того, чтобы понимать восприятие объектов, даже таких сравнительно простых, как круг, треугольник или буква A, — мы далеки даже от возможности высказывать правдоподобные гипотезы на этот счет.

Нам не следует испытывать особого удивления или смущения по поводу нашего невежества в отношении этих тайн. Работающие в области искусственного интеллекта (ИИ) не могут создать машину, которая начала бы соперничать с мозгом в выполнении таких специальных задач, как чтение рукописного текста, вождение автомобиля или узнавание лиц. Они, однако, показали, что решение любой из этих задач связано с огромными теоретическими трудностями. Дело не в непреодолимости этих трудностей — ведь мозг с ними явно справляется; речь идет скорее о том, что применяемые мозгом методы не могут быть простыми: на языке ИИ говорят, что задачи «нетривиальны». Итак, мозг решает нетривиальные задачи. Удивительно то, что он решает не две или три, а тысячи таких задач.

После лекции, когда наступает время отвечать на вопросы, специалиста по сенсорной физиологии или психологии часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты. Становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более и более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое теорией бабушкиной клетки, вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение «бабушки» — то, что это мать матери или мать отца какого-то человека? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», что тогда? Куда они посылали бы свои выходные сигналы?

Альтернативой служит предположение, что данный объект активирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, «бабушке, занимающейся шитьем», должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья.

Понятно, что придумать способ экспериментальной проверки подобных представлений непросто. Даже в стриарной коре нелегко зарегистрировать ответы одиночной клетки и осмыслить результаты; тем более трудно вообразить, каким образом можно постичь работу клетки, входящей, быть может, в сотню ансамблей, каждый из которых содержит тысячу клеток. Попытавшись однажды регистрировать активность трех клеток одновременно и понять их совместную роль в повседневной жизни животного, я могу лишь восхищаться усилиями тех, кто надеется создать системы электродов для одновременной регистрации импульсов в сотнях клеток. Но теперь мы привыкаем уже иметь дело с задачами, трудность которых еще вчера казалась непреодолимой.

Текущий счет в пользу смутных представлений о клеточных ансамблях открыт уже давно, и на него продолжают поступать данные о наличии корковых областей, специализированных для восприятия лиц. Группа Чарлза Гросса из Принстона обнаружила в мозгу обезьяны в одной из зрительных зон височной доли клетки, как будто бы избирательно реагирующие на лица. Люди с повреждениями определенного участка в нижней области затылочной доли нередко утрачивают способность узнавать лица, в том числе даже лица близких родственников. Антонио Дамасио из Университета Айовы высказал предположение, что эти больные неспособны узнавать не только лица, но и более широкий класс объектов, включающий лица. Он описывает женщину, которая помимо лиц не узнавала также индивидуальные автомашины. Она могла отличить легковой автомобиль от грузовика, но, разыскивая собственную машину на стоянке, она была вынуждена обходить ряды машин и читать их номерные знаки, что указывает на интактность как ее зрения, так и способности читать номера.

Построение умозрительных гипотез может быть делом весьма увлекательным, но когда все-таки можем мы надеяться получить ответы на некоторые вопросы, связанные с восприятием? Больше 35 лет прошло с тех пор, когда Куффлер изучил свойства ганглиозных клеток сетчатки. За это время наши представления о сложности зрительных путей и о круге проблем, касающихся восприятия, радикально изменились. Мы поняли, что открытие рецептивных полей с центром и периферией и клеток с ориентационной избирательностью — это лишь два этапа в разгадке головоломки, содержащей сотни подобных этапов. Мозг, если даже говорить только о зрении, предназначен для выполнения многих задач, и миллионы лет эволюции привели к выработке весьма остроумных решений. В результате упорной работы мы можем прийти к пониманию любой небольшой их части, но вряд ли мы сможем разобраться во всем. Было бы так же нереалистично верить, что когда-нибудь мы сможем понять сложную работу каждого из миллионов белков, существующих в нашем организме. С философских позиций, однако, важно располагать хотя бы несколькими примерами (идет ли речь о нейронных структурах или белках), которые бы мы хорошо понимали: наша способность разгадать даже малую часть процессов, связанных с жизнью — или с восприятием, мышлением, эмоциями, — говорит нам, что полное понимание принципиально возможно и что мы не нуждаемся в апелляции к мистическим жизненным силам или к душе.