Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Представление Зюсса о биосфере как об особой оболочке Земли использовал и В. И. Вернадский (1926), вложив в него, однако, существенно иное, биогеохимическое, содержание. Биосфера, по Вернадскому, — область распространения жизни, включающая наряду с организмами и среду их обитания. Тейяр де Шарден в сборнике статей «Будущее человека» (1969) выразил свое несогласие с подобной трактовкой, явно противоречащей его идеалистической концепции эволюции.

Разработка биогеохимического представления о биосфере была тесно связана с практической деятельностью В. И. Вернадского в Комиссии Академии наук по изучению естественных производственных сил России (начало 1915 г.).

Зачатки этого представления можно обнаружить уже в высказываниях ученых XVII и XVIII вв. (Б. Варениус, X. Гюйгенс, Ф. Вик д’Азир, Ж. Л. Бюффон), в книге «Космос» А. Гумбольдта (1848—1869), в трудах В. В. Докучаева (1899). Сам Вернадский называет в качестве своих предшественников Ламарка, Гумбольдта и Докучаева.

В настоящее время оба понимания биосферы, по Зюссу и по Вернадскому, существуют. Н. В. Тимофеев-Ресовский[42] предлагает говорить о биосфере в узком и широком понимании. Представляется более целесообразным употреблять это понятие, вкладывая в него смысл, приданный Вернадским, — область распространения жизни, используя для биосферы в «узком смысле» выражения: «совокупность организмов», «пленка жизни», «живой покров Земли», «биота», «биос».

Верхняя граница биосферы, по Вернадскому (1965), проходит на высоте 15—20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы: озон находится у полюсов в слое 8—30 км, в тропиках 15—35 км. Снизу биосфера ограничена отложениями на дне океанов (до глубины свыше 10 км) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Подстилающая литосфера, верхняя стратосфера, ионосфера и космическое пространство служат биосфере средой. Основной энергетический источник, обеспечивающий функционирование биосферы, — лучистая энергия Солнца.

Таким образом, биосфера — это особая термодинамически открытая оболочка Земли, вещество, энергетика и организация которой обусловлены и обусловливаются взаимодействием ее биотического и абиотического компонентов. Она, следовательно, включает совокупность организмов и их остатки, а также части атмосферы, гидросферы и литосферы, населенные организмами и видоизменяемые их деятельностью.

Эволюционные преобразования абиотических компонентов биосферы достаточно подробно освещены в монографиях М. И. Будыко (1971, 1977) и А. И. Перельмана (1973, 1975). Поэтому в настоящей работе главное внимание уделено компоненту, определяющему специфику биосферы, — живому покрову Земли. Из этого, конечно, не следует, что автор недооценивает значение других компонентов, игнорируя их вклад в развитие поверхности нашей планеты. В книге ограниченного объема приходится чем-то жертвовать.

Численность видов организмов

Различные исследователи попытались подсчитать число видов, населяющих планету. Эти подсчеты не могут претендовать на большую точность, тем более что разные авторы дают разные цифры. Порядок величин, однако, у всех авторов один и тот же, и соотносительная численность видов, принадлежащих к различным группам, также совпадает. Ниже приведены данные о видовом разнообразии органического мира, взятые из книги американского генетика Т. Добжанского (1953).

Эти данные позволяют сделать ряд интересных выводов. Численность видов животных (1 млн.) почти в четыре раза превосходит численность видов растительных организмов (265,5 тыс.). Животное население планеты, следовательно, более разнообразно, чем растительное. Ведущее положение среди животных занимают членистоногие, в частности насекомые, на долю которых приходится 75% от общего числа видов. Специалисты энтомологи утверждают, что, помимо учтенных видов насекомых, на нашей планете существует примерно столько же неучтенных и что, следовательно, действительный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75%. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4% от общей численности видов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть позвоночных. Больше 50% от числа видов позвоночных приходится на долю рыб. Получается, что если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло среди сухопутных видов (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда.

Животные Количество видов, тыс. Членистоногие 815     в том числе насекомые 750 Моллюски 88 Позвоночные 35     в том числе рыбы 18     птицы 8,6     рептилии и амфибии 5,5     млекопитающие 3,5 Черви и червеобразные 25 Простейшие 15 Кишечнополостные и гребневики 10 Губки 5 Иглокожие 4,7 Оболочники и первично хордовые 1,7 Всего животных 1000 Растения   Цветковые (покрытосеменные) 150 Грибы 70 Мхи 15 Водоросли 14 Папоротникообразные 10 Печеночные мхи 6 Голосеменные 0,5 Всего растений 265,5 Всего организмов 1265,5

Среди растений более 50% всех видов (150 тыс.) приходится на долю покрытосеменных, наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам и мхам. По численности видов они составляют меньше одной десятой от численности покрытосеменных.

Соотношение численности различных видов в современной биосфере, конечно, не случайно. Еще Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в развитии покрытосеменных и насекомых. Рекордные показатели их видового разнообразия — итог взаимосвязанной эволюции. Среди млекопитающих ведущее место по разнообразию видов занимают грызуны (2500 видов из общего числа видов млекопитающих 3500), с одной стороны, связанные в своем развитии с покрытосеменными, с другой — находящиеся под постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.

Подсчет числа видов водных и сухопутных организмов дал весьма интересные результаты. Число видов сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, водных — только 7%. То же соотношение характерно и для растений — 92% сухопутных и 8% водных. Эти данные показывают, что возможность для видообразования на суше больше, чем в водной среде. Выход на сушу открыл широкие перспективы для прогрессивной эволюции. Процесс выхода из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на Земле оказались представители лишь шести классов, принадлежащих по существу к трем типам животных; 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на это, численность видов наземных организмов выше, чем морских форм. Эволюция жизни на суше пошла явно ускоренными темпами.

Биомасса

Несколько по-иному выглядит биосфера, если вместо численности видов обратить внимание на весовые характеристики — биомассу и продукцию органического вещества. В табл. 3 приведены данные о биомассе организмов Земли, выраженные в миллиардах тонн сухого веса[43].

Таблица 3. Биомасса организмов Земли

Сухое вещество Континенты Океан Всего Зеленые растения Животные и микроорганизмы Итого Зеленые растения Животные и микроорганизмы Итого Тонны · 109 2400 20 2420 0,2 3 3,2 2423,2 Проценты 99,2 0,8 100 6,3 93,7 100  

При рассмотрении данных таблицы бросаются в глаза соотношения между растительной биомассой и биомассой животных и микроорганизмов континентов и мирового океана. На континентах преобладают растения, в океане — животные. Поражает сравнительно низкая биомасса организмов океана — всего 0,13% — от суммарной биомассы живых организмов планеты, несмотря на то, что поверхность океана занимает 70,2% всей поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования советских ученых (Л. А. Зенкевич, В. Г. Богоров, И. О. Кобленц-Мишке) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жизнью вод океана по сравнению с сушей.