Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Дальнейшее развитие жизни продолжалось в ордовике, получившем название от кельтского племени, обитавшего некогда в районе нахождения ископаемых остатков. К морским лилиям, звездам и голотуриям из иглокожих добавились морские ежи. Возросла численность плеченогих. Интересно, что один из представителей этой группы — лингула (Lingula) — дожил до наших дней. Лингулы и сейчас встречаются в Тихом океане (рис. 7). Появились головоногие моллюски, мшанки. Важнейшее событие ордовика — возникновение панцирных рыб — первых представителей позвоночных животных.

Рис. 7. Лингула — современный потомок [...] ордовика [...]

Главное событие силура, также названного по имени кельтского племени, — массовое завоевание суши растениями. Таковыми оказались псилофиты — своеобразные споровые растения, несколько напоминающие плауны. Ветвящиеся стебли псилофитов были покрыты щетинистыми листьями или оставались голыми (рис. 8).

Вряд ли первые наземные растения сразу вышли на бесплодную, лишенную почвы поверхность суши. Вероятнее всего, дело обстояло иначе. Известно, что в середине и в конце силура имели место две фазы каледонского тектонического цикла, связанного с регрессией моря, т. е. с обнажением больших площадей мелководных морей. Органические остатки морских организмов, измененные деятельностью микроорганизмов, по-видимому, и были той первичной средой, на которой могли появиться сначала земноводные, а затем уже и сухопутный формы растений.

Выход растений на сушу представлял собой настоящую революцию в развитии биосферы: открылись новые возможности развития.

Рис. 8. Так выглядели одни из первых наземных растений — псилофиты

Некоторые исследователи связывают коренные перемены в развитии жизни с крупными геологическими событиями, с периодами усиленного горообразования, вулканизма, регрессией и трансгрессией моря, с движением материков, даже со вспышками сверхновых звезд. Эволюционисты дарвинского направления не считают подобную точку зрения правильной. Крупные преобразования органического мира, в частности вымирание отдельных групп, появление и прогрессивное развитие других, вызывают прежде всего процессы, происходящие в самой биоте. Они — неизбежный результат спиралевидного характера ее развития. Такая точка зрения, однако, вовсе не отвергает способности биоты использовать благоприятные обстоятельства, создавшиеся в итоге деятельности абиогенных факторов. Повышение содержания углекислоты в периоды усиления вулканизма, конечно, сразу отражается на фотосинтезе. Точно так же регрессия моря, в результате которой обнажается дно мелководных морей, представляет собой весьма благоприятные условия для формирования в течение миллионов лет наземной растительности. Более того, существенное изменение условий жизни, приводя к гибели многие формы, обеспечивает внеконкурентное развитие других, что благоприятствует формообразованию.

Однако главные изменения в биосфере обязаны своим происхождением особенностям развития органического мира. Преобразование атмосферы из восстановительной в окислительную в результате фотосинтеза открыло возможность развития аэробных организмов, способствовало возникновению многоклеточности, обеспечило выход жизни на сушу, было причиной появления минералов в окисленной форме. Образование почвы коренным образом изменило структуру поверхностного слоя планеты, создав условия для мощного развития растительности. Залежи каменного угля, известняки, металлические руды — все это продукты многовековой деятельности организмов.

Вернемся к населению морей силура. В это время появились огромные ракоскорпионы, достигающие 3 м, начавшие, вероятно, теснить плеченогих и трилобитов. В остальном фауна силура мало отличалась от фауны ордовика (рис. 9).

В следующем, девонском периоде (ископаемые остатки найдены в Девоншире, в Южной Англии), продолжалось развитие наземной растительности. Появились папоротники, хвощи, семенные папоротники. Необычное развитие получили рыбы (рис. 10). Возникли предки всех современных форм рыб. Развитие наземной растительности и образование почвы создали предпосылки для выхода на сушу животных. В ископаемых остатках этого периода уже встречаются скорпионы, клещи, насекомые. Вслед за ними началось формирование наземных позвоночных, использующих членистоногих в качестве пищи. И. И. Шмальгаузен в монографии «Происхождение позвоночных» (1964) пришел к выводу, что главным условием выхода рыб на сушу были специфические условия существования в прогреваемых пресноводных водоемах, характеризующихся недостатком кислорода. В этих условиях преимущество получили формы, способные дышать кислородом воздуха. Первичным органом воздушного дыхания были богатая кровеносными сосудами кожа и плавательный пузырь. У современных рыб плавательный пузырь выполняет функции гидростатического органа. В неглубоких пресноводных водоемах потребности в таком органе, вероятно, не было. При недостатке кислорода рыбы заглатывали воздух. Часть его задерживалась в ротовой и глоточной области, этому способствовали мешкообразные выступы в задней части глотки. Плавательный пузырь, как показывает история его развития у осетровых рыб, как раз и произошел из таких складок слизистой оболочки передней кишки.

Рис. 9. Хищные трехметровые ракоскорпионы на дне силурийского моря

Впоследствии на основе плавательного пузыря развились легкие. Приобретение способности к дыханию атмосферным воздухом, свойственной ныне живущим двоякодышащим рыбам, было главной предпосылкой выхода на сушу ракообразных предков наземных позвоночных. Строение скелета конечностей этих ныне вымерших рыб указывает на то, что животные могли их использовать при выползании на берег (рис. 11). Шмальгаузен приходит к выводу, что кистеперые рыбы не только могли выходить из воды в воздушную среду, но и фактически выползали на берег.

Карбон, получивший название от мощных отложений каменного угля (карбон по-латыни — уголь), был периодом исключительного расцвета растительной жизни. Чередующиеся наступления и отступления моря способствовали, с одной стороны, захоронению огромных масс растений, с другой — образованию болот, зарастающих богатой растительностью. Древовидные плауны достигали 30 м, появились огромные хвощи, папоротники, началось развитие хвойных. Пышному развитию растительности в карбоне, возможно, благоприятствовала активизация вулканической деятельности. Атмосфера обогащалась углекислотой и некоторыми минеральными элементами, включающимися в биотический круговорот, что вело к его расширению и, естественно, к качественным преобразованиям.

В морях карбона развивалась масса фораминифер — одноклеточных животных, имеющих раковинку. Процветали плеченогие, разнообразные иглокожие, кораллы, моллюски. Трилобиты и панцирные рыбы начали сходить со сцены.

Рис. 10. Девонские «панцирные рыбы» а — вид со спины, б — вид в профиль

Рис. 11. Кистеперые (а, б) и двоякодышащие (в) рыбы

а, в — рыбы из отложений позднего девона, б — современная латимерия — «живое ископаемое»

Рис. 12. Так выглядел аммонит. На раковине морские уточки (из ракообразных)

Важнейший момент в развитии биосферы карбона — приобретение некоторыми амфибиями способности размножаться вне воды. Появились первые пресмыкающиеся. Увеличилось многообразие насекомых, начавших завоевывать воздушную среду. Стрекозы, жуки, тараканы дополняли разнообразие наземной фауны.

Недалеко от Перми обнаружены ископаемые остатки следующего периода, названного пермским. Этот период характеризуется резкими контрастами климата и усиленной тектонической деятельностью. На севере образовывались пустыни; в южном полушарии распространялись ледники. Неустойчивость климата и рельефа, активизация вулканизма отразились на развитии жизни.

В составе флоры произошли заметные изменения: вымерли трилобиты, началось развитие группы головоногих моллюсков — аммонитов (рис. 12), сформировались новые формы пресмыкающихся, некоторые из которых приобрели отдельные особенности млекопитающих.

Перестройка флоры и фауны, вызванная переменами в абиотических условиях, происходила в истории развития жизни неоднократно. Пока среда относительно постоянна, все существующие виды к ней приспособлены примерно в равной степени. Это неизбежный результат естественного отбора, отметающего все неприспособленное. При существенных изменениях условий сразу обнаруживается качественная неравноценность видов в их отношении к новым факторам.

И. О. Солнцева в лаборатории, руководимой автором этой книги, показала, что розовые дрожжи сильно различаются по чувствительности к коротковолновому ультрафиолетовому облучению дозой 6,5×104 эрг/мм. Наиболее устойчивые превосходят самые чувствительные по резистентности к этому фактору почти в 300 раз. В лаборатории также исследовалась устойчивость различных организмов к фенолу. По данным В. А. Алексеева, изучившего чувствительность к фенолу 64 видов насекомых и паукообразных, наиболее чувствительны личинки ручейников и поденок. Максимально переносимая концентрация (МПК) фенола от 0,5 до 50 мг/л. Самыми устойчивыми оказались клещи, жуки и их личинки — МПК до 2000 мг/л. Среди водорослей, по данным В. Я. Костяева, наиболее стойки к фенолу зеленые протококковые водоросли. Торможение роста у них отмечалось при концентрации фенола 50—55 мг/л, а полное его подавление — при 550—600 мг/л; у диатомей размножение прекращалось при 200, а у синезеленых водорослей — при 100 мг/л. Эти материалы показывают, что при каждом изменении внешних условий неизбежна переоценка ценностей; вымирание одних видов, выживание и развитие других.