Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Известный исследователь фотосинтеза Д. Арнон предложил даже более широкое по сравнению с общепринятым определение фотосинтеза: «Фотосинтез может быть определен как синтез клеточных веществ за счет химической энергии, полученной при фотохимических реакциях. Это определение включает возможность ассимиляции CO2, но не ограничивается ею»[32]. Такое определение фотосинтеза охватывает и примитивный фотосинтез с использованием ультрафиолетовых фотонов.

Жизнь с самого начала развивалась, видимо, как круговорот веществ, основанный на взаимодействии фотоавтотрофии и гетеротрофии. Космическая энергия солнечного излучения всегда была основным энергетическим источником жизни. Следовательно, возникновение жизни представляет собой становление механизмов кругового процесса использования фотонов света. «Из большого абиотического круговорота веществ на земном шаре вырывается ряд элементов, которые постоянно увлекаемые в новый, малый по сравнению с большим, биологический круговорот надолго, если не навсегда, вырываются из траектории большого круговорота и вращаются непрерывно расширяющейся спиралью в одном направлении в малом, биологическом. На безжизненном фоне геологических процессов возникает и развивается жизнь»[33].

Предбиологические системы — коацерваты

Существенный этап в развитии жизни — формирование отдельных организмов, различающихся особенностями обменных процессов. Предложено несколько гипотез, позволяющих понять закономерность этого этапа. Наиболее разработана гипотеза А. И. Опарина о коацерватной стадии в развитии жизни.

Органические вещества, накапливающиеся в толще водоемов, распределялись в ней, видимо, неравномерно, образуя отдельные сгущения, своеобразные молекулярные рои. Наряду с этими сгущениями должны были возникать комплексы коллоидных частиц — коацерваты (coacervatus по-латыни — накопленный, собранный). Коацерваты образуются в растворе гидрофильных коллоидов как органического, так и неорганического происхождения (рис. 2). Они могут, например, возникать из комплексных солей кобальта, кремнекислого натрия и нашатырного спирта, в растворе ацетилцеллюлозы, в хлороформе или бензоле, при смешивании растворов различных белков. Такой раствор, как правило, разделяется на два слоя — слой, богатый коллоидными частицами, и жидкость, почти свободную от коллоидов. В некоторых случаях коацерват образуется в виде отдельных капель, видимых под микроскопом. Основное условие образования коацерватов — одновременное присутствие в растворе двух или нескольких разноименно заряженных высокомолекулярных веществ. В водах первичного океана это условие было соблюдено. Значит, коацерваты должны были образовываться.

Для коацервации характерны следующие замечательные особенности:

во-первых, коацерваты представляют собой системы частиц, отграниченные от окружающей среды;

Рис. 2. Трехкомпонентный коацерват из желатины, гуммиарабика и рибонуклеиновой кислоты. Увеличено в 320 раз

во-вторых, концентрация высокомолекулярных соединений в коацерватных частицах достигает больших степеней. Так, при коацервации в 1%-ном растворе желатина свыше 90% этого вещества входит в состав коацервата. При более низких концентрациях различие между коацерватом и равновесной жидкостью оказывается еще более значительным;

в-третьих, состояние коацервата определяется не только особенностями веществ, входящих в его состав, но и внешними условиями. Водородные ионы, одно- и двухвалентные катионы, температура, влияя на взаимную растворимость веществ, слагающих коацерват, определяют степень его устойчивости;

в-четвертых, в результате образования поверхностной пленки на границе раздела коацервата и равновесной жидкости коацерват адсорбирует из раствора различные органические и неорганические вещества. Адсорбция наблюдается в равновесной жидкости даже при концентрации веществ, равной 0,001%. Замечательно, что эта адсорбция имеет избирательный характер, т. е. одни вещества извлекаются из окружающей жидкости, а другие нет.

В водах первичного океана в растворе находилось большое количество органических соединений, способных давать комплексные коацерваты.

Поскольку процесс коацервации происходил не в чистой воде, а в растворе различных неорганических и органических веществ, коацерваты адсорбировали эти вещества. В результате внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т. е. к росту и, наконец, к изменению химического состава, повышающего устойчивость коацервата. Судьба капли определялась тем, какой из этих процессов преобладал. Так как среда, в которой находились коацерватные капли, по своему составу мало отличалась от самих коацерватов, то сохранение относительной устойчивости не испытывало больших затруднений. Сохранялось и росло то, что на первых порах не особенно отличалось по своему составу от среды; наоборот, разрушалось все резко от нее отличное. А. И. Опарин отмечает, что в массе коацерватных капель должен был идти отбор капель, наиболее устойчивых в данных условиях.

Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распасться на дочерние. Те из дочерних капель, структура которых мало отличалась от материнской, продолжали свой рост; резко отличающиеся коацерваты распадались. Если сходство со средой обеспечивало на первых порах возможность существования коацерватной капли, то относительная преемственность в организации «материнской» и «дочерней» капель позволяла сохранять структуру материнской капли и после ее распада на дочерние. Естественно, только те коацерватные капли продолжали существовать, которые, вступая в какие-то элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего строения.

Миллионы лет шел процесс естественного отбора коацерватных капель. Бесчисленное их количество разрушалось, растворившись в водах первичного океана. Ничтожная часть сохранялась. И, однако, сохранение каждой капли означало прогресс в совершенствовании ее организации. Способность к избирательной адсорбции, свойственная самым простейшим коацерватам, постепенно преобразовалась в специфику обмена веществ. Капли приобрели способность адсорбировать не всякие вещества, а лишь такие, которые обеспечивали их устойчивость. Параллельно увеличивалось различие между структурой капли и окружающей средой.

В процессе длительного естественного отбора сохранялись лишь те капли, которые при распаде на дочерние но теряли особенности своей структуры, т. е. приобретали свойство самовоспроизведения.

С возникновением самовоспроизведения окончилась предыстория развития жизни. Коацерватная капля превратилась в простейший живой организм. На этой стадии были соблюдены пять условий прогрессивной эволюции:

1. Имелась масса относительно простых органических веществ — молекул сахаров, аминокислот, азотистых оснований, жирных кислот, а также минеральных соединений.

2. Эти компоненты взаимодействовали, образуя более сложные комплексы, в частности коацерваты.

3. Под воздействием свободной энергии в виде ультрафиолетового излучения Солнца шел синтез более сложных соединений из относительно простых, а также, видимо, ускорялись синтетические процессы у протоорганизмов.

4. Неоднородность среды формирования обеспечивала в одних условиях деструкцию возникающих комплексов, в других — оптимальный режим для протекания реакций синтеза. Взаимодействие процессов синтеза и деструкции привело к круговороту органического вещества — зародышу будущего биотического круговорота.

5. Способность к самовоспроизведению открыла широчайшие возможности прогрессивной эволюции.

И на этом этапе эволюции материи развивающееся новое, более сложное могло существовать лишь вместе со своим относительно простым предшественником, используя его энергию и вещество. При этом рассеянная информация, содержащаяся в химических элементах, равно как и во всем окружении, интегрировалась в форме новой организации. Способность к самовоспроизведению возникла путем элементарных форм отбора.

Известный американский математик Джон фон Нейман попытался решить проблему самовоспроизведения автоматов. Полученные им результаты представляют исключительный интерес. Оказалось, что способность к самовоспроизведению является функцией сложности организации: «...„сложность“ на своем низшем уровне является, по-видимому, вырождающейся, т. е. ...каждый автомат, который может воспроизводить другие автоматы, на этом уровне будет производить только менее сложные автоматы. Существует, однако, некоторый минимальный уровень, начиная с которого эта склонность к вырождению перестает быть всеобщей. Преодоление этого уровня делает возможным создание автоматов, которые воспроизводят себя или даже строят еще более сложные вещи. Тот факт, что сложность, точно так же, как и структура организмов, ниже некоторого минимального уровня является вырождающейся, а выше этого уровня может стать самоподдерживающейся и даже расти, несомненно, играет важную роль во всякой будущей теории рассматриваемого нами предмета»[34].