Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Развитие техники электронной микроскопии позволило получить новые замечательные факты. Оказалось, что частицы фага, заражая бактерии, вводят в них только нуклеиновую кислоту; белковая оболочка бактериофага остается вне бактерии и в размножении частиц фага роли не играет. Нуклеиновая кислота фага перестраивает весь метаболизм бактериальной клетки, превращая его в механизм репродукции новых частиц фага. Эти факты, а также многие другие, аналогичные им, показывают, что высокополимеризованные нуклеиновые кислоты обладают способностью навязывать клетке специфический ход синтетических процессов.

Все большее подтверждение получает гипотеза, согласно которой нуклеиновые кислоты — вещества, в которых посредством чередования четырех азотистых оснований записана основная программа биосинтезов. Особая роль принадлежит ДНК, первоначально обнаруженной в хромосомах высших организмов.

Если проследить за изменением сложности ДНК в ряду, начинающемся с вирусов и оканчивающемся человеком, выявляются весьма интересные закономерности. По расчетам Дж. Дрейка (1969) один из самых мелких бактериофагов — фаг лямбда — имеет 4,8·104 пар нуклеотидов; у несколько более сложного бактериофага Т-4 их число уже 1,8·105; бактерия кишечной палочки имеет 4,5·106 пар нуклеотидов; плесневый грибок невроспора — 4,5·107; мушка дрозофила — 2,0·108; человек — 2,0·109. Длина всех цепочек ДНК из одной клетки человека около 3 м.

В 1953 г. английские ученые Д. Уотсон и Ф. Крик, изучив строение ДНК с помощью рентгеноструктурного анализа, показали, что это вещество встречается в виде двух спаренных нитей, закрученных в форме спирали (рис. 31). Нити соединены между собой водородными связями, связывающими попарно каждый пурин одной цепи с пиримидином другой. Аденин всегда связан с тимином, а гуанин с цитозином, поэтому сумма пуринов ДНК равна сумме пиримидинов. Спираль Уотсона и Крика закручена вправо. Это зависит от свойств дезоксирибозы, имеющей асимметрическую правую структуру.

В соответствии с современными представлениями воспроизведение (репликация) ДНК осуществляется следующим образом. Витки спирали ДНК расходятся, каждый пурин притягивает из среды нуклеотид с парным к данному пурину пиримидином, каждый пиримидин притягивает соответствующий пурин. Затем присоединенные нуклеотиды объединяются в дочернюю цепь, комплементарную по отношению к материнской (т. е. в которой на месте пуринов материнской цепи стоят парные с ними пиримидины, а на месте пиримидинов — парные пурины). Процесс осуществляется с помощью особого фермента ДНК — полимеразы. Так как другая материнская нить также реплицирует комплементарную дочернюю, то в итоге образуются две дочерние нити, тождественные с материнскими. Специфическое чередование азотистых соединений, в которых закодирована специфика биосинтезов, при этом сохраняется (рис. 32).

ДНК имеет две основные функции:

сохранение и передача по наследству генетической информации, т. е. функцию филогенетической памяти, осуществляемую посредством репликации дочерних нитей;

придание специфичности синтезу клеточных белков с помощью процессов, получивших название транскрипции и трансляции.

Наиболее интересна роль ДНК как кода, определяющего специфику белковых синтезов. Мысль о том, что в структуре ДНК закодирован способ синтеза белков, первоначально была высказана в 1954 г. американским физиком Г. Гамовым. Белки построены из 20 аминокислот; ДНК содержит четыре азотистых основания. Каждой аминокислоте отвечает определенное сочетание азотистых оснований. По-видимому, каждой аминокислоте не может соответствовать сочетание из двух азотистых оснований. Число возможных сочетаний из четырех по два в этом случае составило бы всего 16, т. е. меньше количества основных аминокислот. Минимальное число сочетаний — три из четырех, т. е. триплет. Число возможных комбинаций (64) значительно превышает число аминокислот.

Рис. 31. Схема строения ДНК из двух спирально закрученных полинуклеотидов (по Уотсону и Крику)

Спирально закрученные ленты — скелет молекулы, состоящей из остатков фосфорной кислоты (Ф) и сахара дезоксирибозы (С); перекладины между лентами — пары азотистых оснований, связанных водородными связями; A, T, Г, Ц — азотистые основания. Вертикальный стержень — ось симметрии

Рис. 32. Схема превращений ДНК

а — синтез дочерних нитей ДНК (2) на основе материнских нитей (1) при посредстве фермента ДНК — полимеразы (3); б — образование комплементарных нитей ДНК путем присоединения нуклеотидов, дополнительных к паре нуклеотидов (репликация)

В 1961 г. американским биохимикам М. Ниренбергу и Дж. Маттеи, работавшим с синтетическими полинуклеотидами известного строения, удалось не только подтвердить эту гипотезу, но и выяснить, каким триплетам азотистых оснований соответствуют те или иные аминокислоты. Оказалось, что триплету из трех урацилов отвечает аминокислота фенилаланин. В последних работах Ниренберга и других исследователей выяснен триплетный код всех 20 аминокислот. Это очень важное открытие, блестяще подтверждающее гипотезу роли ДНК в белковых синтезах.

В дальнейших исследованиях выявилась еще более интересная закономерность. Обнаружилось, что все организмы от бактерий и синезеленых водорослей, с одной стороны, до млекопитающих и высших цветковых растений — с другой, пользуются одним и тем же нуклеотидным кодом. Единство жизненного субстрата всех населяющих Землю организмов стало очевидным фактом.

Превращение закодированной в ДНК информации в совокупность биохимических процессов осуществляется с помощью другого класса нуклеиновых кислот — РНК. В противоположность ДНК, количество которой в клетке отличается замечательным постоянством, содержание РНК сильно варьирует в зависимости от характера клеточного обмена, особенностей питания и т. п. Различают, по крайней мере, три класса РНК. Высокомолекулярная РНК составляет около 90% всей РНК клетки. Она локализована в рибосомах клетки — месте синтеза клеточных белков — и составляет до 60% тела рибосомы. Информационная РНК (иРНК), синтезируемая в ядре клетки при участии ДНК, повторяет в своей структуре последовательность азотистых оснований ДНК, т. е. происходит своеобразное переписывание структуры ДНК — транскрипция (рис. 33). Поступая из ядра в рибосомы, иРНК передает в эти фабрики белка информацию о характере синтезов. Содержание иРНК в клетке невелико — 1—2% клеточной РНК. Последний тип РНК — растворимая, или транспортная, РНК (тРНК). Это — сравнительно низкомолекулярная нуклеиновая кислота (молекулярный вес около 25 000). Ее роль — присоединение и перенос отдельных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомах.

Аминокислоты в клетке связаны с полинуклеотидными цепочками тРНК таким образом, что каждой аминокислоте соответствует своя цепочка тРНК. Следовательно, в клетке имеется, по крайней мере, 20 различных типов тРНК. Присоединение аминокислот к полинуклеотидной цепочке тРНК осуществляется в несколько этапов. Сначала аминокислота активизируется путем реакции с АТФ и ферментом. В итоге образуется комплекс АМФ — аминокислота и отцепляющаяся от АТФ пирофосфорная кислота. Затем активизированная аминокислота под влиянием фермента присоединяется к тРНК. Цепочка из аминокислоты и тРНК направляется к рибосоме, «узнает» соответствующий ей триплет азотистых оснований в нити тРНК и присоединяется к нему. Таким путем аминокислота оказывается на должном месте. Затем аминокислоты объединяются в полипептидную нить. Происходит перевод (трансляция) информации с языка, записанного при помощи чередований азотистых оснований в иРНК, на язык аминокислотной последовательности (рис. 34). Таким образом, ДНК определяет специфичность РНК, которая в свою очередь придает специфичность белковым синтезам[51].

Обсуждая проблему синтеза белка, Н. К. Кольцов в 1927 г. пришел к выводу о малой вероятности возникновения сложных белковых молекул, содержащих тысячи аминокислотных остатков, расположенных в определенной последовательности, путем обычных химических реакций. Новые молекулы белка должны, по мнению Кольцова, штамповаться на каком-то шаблоне, на матрице. Новейшие исследования полностью подтвердили идею Кольцова.

Рис. 33. Схема синтеза РНК

а — синтез информационной РНК (2) на основе нити ДНК (1) при помощи фермента РНК-полимеразы (3); б — образование нити иРНК путем присоединения дополнительных к паре нуклеотидов (транскрипция)

Действительно, синтез белка осуществляется по матричному принципу. В качестве матрицы выступает нить ДНК. Последовательность азотистых оснований нити ДНК обусловливает последовательность азотистых оснований в различных классах РНК, что, в свою очередь, строго детерминирует последовательность аминокислотных остатков в синтезируемых белках. Матричный принцип обеспечивает упорядоченность синтетических процессов, строгую специфичность синтезируемых продуктов и большую скорость синтеза. «Принцип матричного синтеза, — пишет один из основателей молекулярной биологии в нашей стране, В. А. Энгельгардт, — это явление фундаментальной, принципиальной важности. Здесь, как нигде более, выступает специфика химизма живого по сравнению с неживыми системами»[52]. Не отменяя принципа обычной химии, матричный принцип вносит нечто совершенно новое, «что мы более нигде в природе не встретим: возможность строжайшего незыблемого упорядочения последовательных этапов чрезвычайно длинной реакционной цепи»[53].