Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Но если не в ядре и не в цитоплазме преформировано нечто, в результате деятельности которого возникает все многообразие высокоорганизованных живых существ, то где же оно расположено и что собой представляет? Крупнейший американский цитолог Эдмунд Вильсон, обсуждая вопрос о роли ядра и цитоплазмы в развитии и наследственности, приходит к выводу, что в развитии принимает участие «вся система клетки в целом». Другой американский ученый, Томас Морган, один из основателей современной генетики и экспериментальной эмбриологии, отвергая учение о прелокализации зачатков, рассматривает яйцевую клетку как развивающийся индивидуум со всей характерной физиологией. Американский генетик Т. Г. Морган в книге «Развитие и наследственность» (1937) говорит о возможности взаимодействия хромосом и протоплазмы клетки во время развития: если протоплазма в новой внешней среде может менять свою дифференцировку, не теряя своих основных свойств, то почему этим свойством не могут обладать также и части хромосом — гены.

Последующее развитие экспериментальной биологии позволило внести в этот вопрос ясность. Несколько лет назад советский эмбриолог Г. В. Лопашов (1961) и английские ученые Р. Бриггс и Т. Кинг (1961) разработали методику пересадки клеточных ядер. Ядро из относительно специализированной клетки зачатка мускулатуры, зачатка глаза или даже из эпителиальной клетки кишечника лягушки пересаживалось в лишенную собственного ядра яйцевую клетку. В случае удачной операции из таких клеток развивались нормальные взрослые лягушки. Эти опыты позволяют сделать два вывода.

Во-первых, ядра даже высокоспециализированных клеток не утрачивают способности обеспечивать полноценное развитие. Иначе говоря, в наследственном отношении все ядра развивающегося и взрослого организма равнопотенциальны. Во-вторых, особенности функционирования ядра зависят от того, в какой цитоплазме оно находится. Последнее особенно наглядно показал английский ученый И. Гурдон (1962). Пересаживая ядра прекративших деление клеток крови или мозга лягушки в безъядерные яйца, он наблюдал возобновление синтеза ядерного вещества.

Ядро — активный орган клетки, обладающий многообразными функциями. Его функционирование зависит от взаимодействия с цитоплазмой. В цитоплазме яйцевой клетки оно обеспечивает развитие целого организма, в цитоплазме клеток кишечника — специфическую жизнедеятельность кишечной клетки. Оправдывается предположение Моргана: ядро действительно может по-разному функционировать, не теряя своих основных свойств. Особенности цитоплазмы в свою очередь определяются влияниями, исходящими из ядра.

Несколько схематизируя, можно представить клеточное ядро как арену многообразных, порой конкурирующих друг с другом процессов. Цитоплазма как среда функционирования ядра благоприятствует течению одних процессов и тормозит ход других, обусловливая конкретное направление ядерной активности. Под влиянием этой активности происходит изменение цитоплазмы, создающее новые возможности для функций ядра. Следовательно, «ядро и цитоплазма только совместно определяют специфику формообразования»[61]. Не ядро и не цитоплазма порознь ответственны за ход развития — он определяется их взаимодействием.

Таким образом, и в индивидуальном развитии особи клетка выступает как целостная организованная система.

Эпигенез преформированного

Как возникает структура клетки? Иначе говоря, каким образом родители передают информацию о развитии своим детям? При решении этого вопроса мы опять встречаемся с двумя противоположными точками зрения. Они ведут свое начало от высказываний Гиппократа и Аристотеля. Гиппократ считал, что в половые клетки поступают особые представители от всех частей тела, что и обеспечивает воспроизведение этих частей у детей. Аристотель, возражая Гиппократу, видел основу развития в некоем нематериальном формирующем принципе, в неизменном виде переходящем с мужским семенем из поколения в поколение. Грубая материя, приходящая от матери, сама но себе не способна к развитию. Суть развития нематериальна. Как маляр сохраняет в ведре краску для того, чтобы окрасить несколько предметов в один и тот же цвет, так и сходство признаков в последующих поколениях достигается сохранением в семени в неизменном виде некоего формирующего начала. Идеи Гиппократа и Аристотеля возродились во второй половине XIX в., с одной стороны, в дарвиновской гипотезе пангенезиса, с другой — в учении Ф. Гальтона и А. Вейсмана о бессмертной зародышевой плазме, материализованной в так называемом зародышевом пути.

Дарвин, как и Гиппократ, предполагал, что все клетки тела отделяют от себя особые материальные частицы — геммулы, которые, собираясь в зародышевых клетках, обусловливают передачу детям свойств родителей. Двоюродный брат Дарвина, Ф. Гальтон, поставив специальные опыты по переливанию крови у кроликов, не обнаружил транспорта геммул. Он предложил свою теорию наследственности, известную под именем «теории корневища», получившую дальнейшее развитие в «теории зародышевой плазмы» А. Вейсмана. «Зародышевая плазма вида никогда не зарождается вновь, — пишет Вейсман, — она лишь растет и размножается, она продолжается из одного поколения в другое, подобно длинному, ползущему по земле корню, от которого на правильных расстояниях отходят побеги и становятся растеньицами, особями следующих друг за другом поколений»[62].

Представления Вейсмана получили некоторое подтверждение при изучении формирования половых клеток у ряда организмов. Так, немецкий биолог Т. Бовери в 1899 г. обнаружил, что при дроблении яиц паразитического круглого червя лошадиной аскариды уже два первых бластомера оказываются различными: один дает начало клеткам тела, из другого формируется зачаток гонады (половой железы). Аналогичное явление наблюдается у рачков-циклопов и у многих насекомых. Однако раннее обособление зачатка гонад не является общим правилом. В частности, у позвоночных животных половой зачаток развивается сравнительно поздно, у растений половые клетки всегда происходят из клеток тела.

С современными представлениями лучше гармонируют не односторонние представления Вейсмана, а взгляды одного из основателей экспериментальной биологии, французского ученого Клода Бернара. В лекциях, прочитанных в Париже в 1870 г., он говорил: «Прежде чем достигнуть состояния свободного существа, независимого и полного, словом, состояния индивидуума, животное прошло через состояние клетки-яйца, которое само было живым элементом, эпителиальной клеткой материнского организма»[63].

Иначе говоря, формирование яйцеклетки со всеми ее наследственными особенностями определяется эпигенезом материнского организма. Причиной развития детей является развитие их родителей. Американский цитолог Э. Вильсон, автор известной монографии «Клетка и ее роль в развитии и наследственности», также рассматривал строение яйцевой клетки как результат «предшествующего эпигенетического процесса».

В настоящее время ученые далеки от примитивного представления, согласно которому формирование яйцеклетки сводится к вложению совокупности наследственных задатков (генов) в относительно инертную цитоплазму. Образование яйцеклетки в действительности представляет собой сложный эпигенетический процесс, в котором (особенно у высших организмов) принимает участие весь материнский организм. В ходе созревательных делений (мейоза) в ооцит (созревающую яйцевую клетку) передается материнская ДНК, происходит формирование цитоплазмы и особого поверхностного (кортикального) слоя. Вместе с цитоплазмой передаются содержащие ДНК митохондрии. У растений, кроме того, в цитоплазму растущей яйцеклетки переходят хлоропласты со своей ДНК. Рост ооцита высших организмов осуществляется во многих случаях в результате активной деятельности особых клеток, поставляющих питательные вещества и передающих свои митохондрии (жук-плавунец, мушка-дрозофила).

У многих животных важную роль в формировании ооцита играют окружающие клетки, так называемый фолликул. Фолликул не только синтезирует вещества, поступающие в растущий ооцит, но одновременно выполняет роль шлюза, сортирующего вещества, идущие извне. Особое значение имеет поверхностный слой протоплазмы — носитель кортикального поля, по-видимому, содержащий собственную ДНК. Голландский эмбриолог X. Равен (1964) считает, что кортикальное поле представляет собой как бы «отпечаток» на яйце окружающих структур яичника. Особенности кортикального слоя обусловливают определенную организацию яйца, ответственную за ход ранних стадий развития.

Рис. 36. Схема строения зиготы

1 — ДНК (наследственный код), 2 — ядерная оболочка, 3 — ядрышко, 4 — оболочка клетки, 5 — кортикальная плазма, 6 — эндоплазматическая сеть, 7 — рибосомы, 8 — митохондрии, 9 — центросома, 10 — пищевые гранулы (2—9 — декорг)