Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Другие ученые, последователи Ч. Дарвина, особое значение придают изменчивости, наследственности, борьбе за существование и естественному отбору, полностью отвергая факторы нематериального порядка. В итоге работ этой группы исследователей накоплен огромный фактический материал, позволяющий выяснить роль различных явлений в эволюции гораздо более полно, чем это было сделано во времена Дарвина. В монографиях И. И. Шмальгаузена (1938, 1939, 1946, 1958), Дж. Хаксли (1963), Т. Добжанского (1953, 1970), Н. П. Дубинина (1966), Н. В. Тимофеева-Ресовского, Н. Н. Воронцова, А. В. Яблокова (1969), К. М. Завадского (1968), Э. Майра (1974), Е. Б. Форда (1975), в сборнике «Современные проблемы эволюционной теории», а также в других книгах и статьях детальному анализу подвергнут фактический материал, накопленный сторонниками дарвиновского объяснения эволюции.

Американскому генетику С. Райту (1931) принадлежит первая попытка количественной оценки значения в эволюции изменчивости, величины популяции, степени изоляции, роли отбора и ряда других эволюционных факторов. Ученый пришел к выводу о необходимости их совокупного действия. К аналогичному заключению пришло большинство исследователей, пытающихся решать проблему эволюции органического мира с дарвиновских позиций.

Лагерь дарвинистов не был однородным. В частности, начиная с теоретических статей А. Вейсмана, стало развиваться течение неодарвинизма, представители которого сводили роль среды до роли сортировщика возникающих независимо от нее наследственных изменений.

Огромный вклад в развитие дарвиновской концепции эволюции внесла генетика. Интересно, что в первые годы своего бурного развития генетика оказалась в лагере антидарвинизма. Лишь в конце 20 — начале 30-х годов С. С. Четвериков в нашей стране, Р. Фишер, Д. Холдейн в Англии и С. Райт в США пришли к выводу, что генетика не только не противоречит дарвинизму, но может служить ему надежным фундаментом. Из этих работ развилось особое направление исследований, получившее название генетической теории естественного отбора или учения о микроэволюции. Под микроэволюцией понимаются генетические процессы, происходящие внутри вида, завершающиеся образованием разновидностей, а затем и новых видов. Главные факторы микроэволюции — наследственная изменчивость и естественный отбор.

Категории внутривидовой изменчивости

Из представлений о генотипе и фенотипе следует, что существуют три основные категории внутривидовой изменчивости.

1. Генотипическая изменчивость — в основном изменчивость ДНК. Ее источник — мутации. Так называют стойкие, передающиеся из поколения в поколение изменения генов или перестройки хромосом и хромосомных комплексов. Различные генные мутации могут при скрещиваниях комбинироваться между собой, увеличивая размах генотипической изменчивости. Вслед за пионерскими работами С. С. Четверикова (1926), обнаружившего в дикой популяции мух дрозофил огромное наследственное разнообразие, многочисленные исследователи показали, что это не исключительный случай, а общебиологическое явление. Все изученные дикие виды растений и животных оказались буквально насыщенными мутационными изменениями генов. Электрофоретическое разделение близких форм белков позволило Р. Левонтину, Дж. Хабби (1966) и их многочисленным последователям обнаружить в популяциях различных организмов большое разнообразие ферментативных белков, также свидетельствующее об огромном внутривидовом наследственном полиморфизме. Наследственное многообразие диких популяций организмов — хорошо установленный факт.

2. Изменчивость, вызванная неоднородностью условий развития. Такая изменчивость называется модификационной.

3. Изменчивость фенотипическая, т. е. изменчивость конкретных признаков развивающихся организмов, в которой находят выражение и разнообразие генотипов, и неоднородность условий развития.

Микроэволюция

Для осуществления микроэволюции решающую роль играет, конечно, генотипическая изменчивость. Четкое изложение закономерностей микроэволюции дано Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Н. Н. Воронцовым, А. В. Яблоковым (1969). Ученые прежде всего выделили несколько категорий элементарных эволюционных событий: эволюирующая единица, эволюционное явление, эволюционный материал, эволюционные факторы, пусковые механизмы эволюции и видообразования.

Элементарная эволюирующая единица — популяция, т. е. совокупность особей одного вида, ограниченная определенным ареалом обитания и в силу этого выступающая как некоторое единство. Для популяции видов, размножающихся половым путем, характерна принципиальная возможность свободного скрещивания между всеми входящими в ее состав половыми партнерами.

Представление о популяции как об элементарной эволюирующей единице принципиально отличает дарвиновское понимание эволюции от ламарковского. У Ламарка и его последователей элементарной эволюирующей единицей была особь.

Под элементарным эволюционным явлением понимается стойкое изменение наследственного состава популяции. Элементарный эволюционный материал — это различного рода мутации и их комбинации. Ведь в конечном итоге стойко сохраняющиеся новые наследственные особенности всегда связаны с преобразованиями в генотипе. Изменения же генотипа происходят путем различного рода мутаций и их сочетаний.

Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется деятельность, по крайней мере, четырех категорий элементарных эволюционных факторов. К таковым относятся: мутационный процесс, флуктуации численности особей, называемые «волнами жизни», изоляция и естественный отбор.

Мутационный процесс поставляет элементарный эволюционный материал. Однако сам по себе он еще недостаточен для осуществления эволюции, так как, во-первых, мутации происходят в самых различных направлениях и, во-вторых, многие из них обладают деструктивным эффектом. Под влиянием одного мутационного процесса следует ожидать не возникновения чего-то нового, а разрушения уже приобретенного.

Флуктуации численности особей наблюдаются в больших или меньших масштабах во всех естественных популяциях. В результате этих флуктуаций возможно быстрое повышение численности особей, несущих какой-либо новый признак. Однако и этот фактор не способен придать наследственным преобразованиям популяции определенное направление.

Важный фактор эволюции — изоляция. Совершенно очевидно, что без изоляции особей с вновь возникшим признаком от особей популяции прародительской невозможно образование новых форм. Изолирующие механизмы по своей природе различны. Это могут быть и пространственная изоляция, и сезонная, и изоляция, возникшая на основе появления у части особей новых особенностей поведения и т. п.

Последний и один из самых важных эволюционных факторов — естественный отбор.

Согласно И. И. Шмальгаузену, естественный отбор постоянно выступает в двух формах — движущего и стабилизирующего. В результате движущей формы естественного отбора происходит закономерное изменение популяции в определенном направлении. В качестве примера можно привести вытеснение темным мутантом бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. Более 100 лет назад, в 1848 г., в Англии, близ Манчестера, наряду со светлоокрашенными бабочками этого вида изредка обнаруживались темноокрашенные. В сельской местности светлая окраска оказывается для березовой пяденицы защитной: бабочки почти совсем сливаются с заросшей лишайниками корой деревьев, на которых сидят днем, — птицы их не замечают. Темноокрашенная мутантная форма, наоборот, резко выделяется на светлом фоне и становится легкой добычей птиц. В индустриальных районах в связи с загрязнением стволов деревьев копотью темноокрашенные бабочки получают преимущество и сравнительно быстро вытесняют светлых. Процесс не ограничился березовой пяденицей. Из 760 видов английских бабочек за последнее столетие сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. То же явление происходит в индустриальных районах Франции, Чехословакии, Канады, США.

Стабилизирующий отбор, не изменяя в принципе признаков организмов, совершенствует процессы индивидуального развития особей. Органы, изменчивые под влиянием изменчивости внешних факторов (если эти органы существенны при всех условиях среды), в итоге стабилизирующего отбора будут становиться более устойчивыми, менее зависимыми от их колебаний.

В качестве «пусковых механизмов», направляющих эволюцию популяции в ту или иную сторону, обычно называют или возникновение новых наследственных особенностей, сразу выводящих популяцию на более широкую эволюционную арену, или преобразование среды жизни.

Возникает вопрос, в какой мере факторы, ответственные за микроэволюцию, действующие в пределах популяции, достаточны для эволюционного преобразования видов, т. е. для процесса, обозначаемого понятием «макроэволюция». Различные исследователи отвечают на этот вопрос по-разному. Согласно представлениям одних, «итоги макроэволюционных преобразований организмов есть следствие процессов микроэволюции, которые аккумулируются на протяжении достаточного времени и дают качественные переломы при происхождении новых форм»[72]. По мнению других, микроэволюционный процесс ограничивается процессами внутри вида: для возникновения нового вида из старого требуются факторы, отличные от действующих внутри вида. Одним из первых авторов, выдвинувших проблему различия факторов микро- и макроэволюции, был крупный советский генетик Ю. А. Филипченко (1923).