Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

Теоретической основой исследований роли условий развития в отборе послужили высказывания Иогансена о генотипе и фенотипе. Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости неизбежно ведет к следующему выводу: отбор даже по одному и тому же признаку в разных условиях его развития должен приводить к существенно различным результатам. Теоретический вывод был проверен экспериментально путем отбора в наследственно-неоднородных (гетерогенных) культурах мушки-дрозофилы на максимальное проявление мутации «безглазие» в разных условиях развития (рис. 37). Этот признак характеризуется более сильным проявлением при развитии личинок на свежем корме и более слабым на корме, измененном жизнедеятельностью личинок. При максимальном проявлении признака мухи совершенно лишены глаз, при слабом проявлении глаза приближаются по внешнему виду к нормальным. Признак очень изменчив: нередки случаи асимметричного проявления, в результате чего некоторые мухи имеют только один глаз. При отборе на большее проявление признака использовались культуры, в которых безглазие было выражено сильнее. Отбор на безглазие при воспитании на свежем корме повысил проявление признака, в культурах появилось большее количество безглазых мух. Однако реакция на старый корм существенно не изменилась: проявление признака в этом случае оставалось более низким, чем при развитии на свежем корме (рис. 38).

Рис. 37. Изменчивость проявления мутации безглазия у мухи дрозофилы

а, б — головы мух с нормальными глазами, в—е — мутации безглазия

Иной результат получился в итоге отбора на безглазие при развитии мух на старом корме, измененном жизнедеятельностью личинок. Не только повысилось проявление признака, но изменилась норма реагирования на внешние условия: проявление безглазия на старом корме сделалось более сильным, чем на свежем. Ясно, что при отборе на безглазие в условиях старого корма сохранились не те наследственные особенности, которые проявились при отборе на свежем корме. Следовательно, условия, в которых велся отбор, материализовались в виде особенностей генотипа, специфического характера реакции генотипа на факторы среды. В 1935 г. автором был обнаружен простейший механизм перехода информации о специфичности среды в генотипическую информацию нормы реагирования. Английский биолог С. Уоддингтон (1961), анализируя сходные процессы, применил для их обозначения выражение «генетическая ассимиляция». Значительно лучше отражает суть явлений термин «феногенез», т. е. возникновение в ходе отбора новых признаков в результате перехода специфичности среды в специфичность нормы реакции. Было показано, что феногенез имеет место только в том случае, когда подвергающаяся отбору культура наследственно гетерогенна. В наследственно однородных линиях, как и следовало ожидать, никаких преобразований нормы реагирования не происходило.

Дарвин подразделил изменчивость на неопределенную и определенную. В соответствии с современными генетическими представлениями неопределенная изменчивость — это, главным образом, изменчивость генотипическая (изменчивость ДНК). На ее основе происходят стойкие изменения нормы реакции. Определенная изменчивость охватывает класс изменений фенотипа, возникающих в основном под воздействием каких-либо вполне определенных факторов среды; это ненаследуемые модификационные изменения. В рассмотренном выше эксперименте определенным является изменение проявления безглазия при переходе от свежего корма к старому. Изменив форму проявления неопределенной генотипической изменчивости, определенное изменение фенотипа изменило ход и, соответственно, результат отбора. Поэтому определенная изменчивость, придавая фенотипическую специфику изменчивости неопределенной, оказывается в ходе эволюции весьма существенной.

Рис. 38. Отбор в различных условиях проявления признака

а — отбор в первые дни вылупления, б — отбор в последние дни вылупления; сплошная линия — проявление в первые дни, пунктирная — проявление в последние дни; на абсциссе — поколения отбора, на ординате — процент проявления безглазия

Наследственная изменчивость как изменчивость хромосом не идет в направлении отбора. Однако, поскольку отбор изменяет конкретные признаки, он открывает все новые возможности обнаружения наследственных изменений как раз на фоне изменяющихся признаков. Поэтому фенотипическая форма наследственной изменчивости будет следовать за изменяющим фенотип отбором. Академик Д. К. Беляев[74] пишет: «В некоторых исследованиях получены факты, свидетельствующие о том, что наследственная изменчивость идет в направлении действия отбора. Аналогичные данные получены в исследованиях выдающихся зоотехников-селекционеров. Основы взаимоотношений направления изменчивости и отбора недостаточно ясны». Представление о фенотипической форме наследственной изменчивости позволяет понять сущность этих взаимоотношений.

Неоламаркисты, признававшие так называемое наследование приобретенных признаков, не могли объяснить ход эволюции, потому что игнорировали механизм наследования. Неодарвинисты, отрицая значение в эволюции ненаследуемых признаков, становились в тупик, когда дело доходило до выяснения причин возникновения и развития фактически ненаследуемых приспособительных реакций, согласованности в развитии частей развивающегося организма. Представление о ненаследственном (фенотипическом) как о форме развития наследственного (генотипического) позволяет избежать ограниченности обеих противостоящих концепций. Эволюция наследственного осуществляется лишь с помощью ненаследственного. Эволюируют не отдельные признаки, а способы использования внешней информации; среда — не только оценщик и сортировщик признаков, она и создатель самого эволюирующего материала.

Один из основателей генетики, немецкий ученый Э. Баур, еще в 1911 г. писал: «Приспособление организма заключается не в определенной форме, окраске, структуре и т. д., но только в том, что он с наибольшей для себя выгодой изменчив под влиянием тех внешних условий, в которых он живет. Поэтому когда мы задаемся вопросом, хотим выяснить, как возникли конечные свойства организма, то в основном вопрос всегда формулируется так: как возникла выгодная способность модифицирования»[75].

Вопрос можно поставить и так: как происходит в эволюции поглощение специфической внешней информации, обеспечивающей приспособляемость к среде? Проведенные эксперименты с отбором в различных условиях проявления признака позволяют дать такой ответ: в процессе отбора сохраняются конкретные способы взаимодействия организмов со средой. Среда — не только фактор отбора, она ответственна и за особенности отбираемого материала.

Совершенно очевидно практическое значение полученных данных. Каждый новый фактор (стимулятор, воздействие каким-либо физическим агентом, новый прием ухода, кормления, тренировки, удобрения), меняя определенным образом признаки и, следовательно, фенотипическую форму неопределенной изменчивости, открывает новые возможности селекции. Достижения физиологов превращаются в базу плодотворной работы селекционеров. Поскольку «ранги племенной ценности животных в разных условиях среды не совпадают... при разных внешних условиях, отбор ведет к формированию разных в племенном отношении групп животных»[76]. И в этом случае специфика среды через отбор неизбежно будет перекодироваться в специфику нормы реагирования, т. е. будет происходить то же самое, что было нами обнаружено в экспериментах с отбором на проявление безглазия в разных условиях.

Стабилизация признаков

Иогансен обратил внимание на то, что некоторые признаки более непосредственно выявляют свою генотипическую обусловленность, ибо они всегда появляются, если организм вообще может существовать, в то время как другие признаки появляются только при особых условиях среды. Из этого иногда делается вывод о различной степени генотипической обусловленности различных признаков. Более того, наблюдая в природе случаи стабилизации признаков, отдельные исследователи пришли к заключению о замене в процессе эволюции ненаследственных изменений аналогичными наследственными. Это роковое заблуждение ведет свое начало от примитивных представлений о наследственности как о передаче признаков или каких-то зачатков признаков. В конце прошлого века оно нашло теоретическое обоснование в работах английского биолога Ф. Гальтона о наследовании роста и других легко измеримых особенностей.

После работ Иогансена, выступавшего с критикой представлений Гальтона, стало очевидным, что наследуются не признаки фенотипа, а лишь норма реагирования, обусловленная строением зиготы и прежде всего структурой ДНК. С этой точки зрения, гипотеза замены ненаследственных изменений аналогичными наследственными оказывается беспочвенной. Изменения нормы реагирования не могут быть аналогичны изменениям одного или нескольких признаков, т. е. частному проявлению нормы реакции. Если же пользоваться словом «замена», то следует говорить, что в эволюции происходит замена одной нормы реагирования другой, а не признака нормой реагирования.