Михаил Камшилов - Эволюция биосферы

• Название: Эволюция биосферы
• Автор: Михаил Камшилов
• Издательство: Наука
• Жанр: Экология
• Год: 1979

Книга доктора биологических наук М. М. Камшилова посвящена проблеме эволюции биосферы. В ней рассматриваются такие вопросы, как происхождение биосферы, ее организация, факторы и закономерности эволюции. Особое внимание уделено влиянию человека на атмосферу. Приведены обширные фактические данные по палеонтологии, биоценологии, генетике и молекулярной биологии.

---

В природе дело обстоит не так просто. Среда жизни отдельных видов может изменяться в результате многих причин. Среди них можно выделить четыре основные:

1. Вековые изменения климата, вызванные космическими факторами и изменениями газового состава атмосферы.

2. Геологические преобразования поверхности Земли, в частности перераспределение морей и суши, периоды интенсивного горообразования, сопровождающегося вспышками вулканизма, обогащающими атмосферу углекислотой.

3. Изменение среды в результате жизнедеятельности организмов.

4. Человеческая деятельность.

Первый, второй и четвертый факторы изменения среды не нуждаются в особом анализе. Они аналогичны случаям изменения среды в эксперименте. Не все виды организмов переносят подобные изменения — некоторые вымирают. У выживающих могут происходить определенные изменения фенотипов. В силу наследственной гетерогенности природных популяций любое изменение среды сразу же сопровождается наследственной дифференциацией.

Особый интерес представляет третья категория факторов. В результате жизнедеятельности происходят следующие процессы, изменяющие отношение каждого вида к среде обитания.

1. Флуктуации численности (изменение числа особей в разные годы), изменяющие плотность населения. Выдающийся советский ботаник В. Н. Сукачев в работе с одуванчиком показал, что при изменении плотности популяций наблюдается переоценка адаптивной ценности отдельных линий (биотипов). Флуктуация численности свойственна всем видам. Она сильнее проявляется в рыхлых биоценозах Крайнего Севера и менее выражена в насыщенных биоценозах тропического леса.

2. Выход за границы исторически обусловленной среды обитания, так называемой пиши, как в итоге повышения численности (репродукционное деление), так и в результате приобретения какой-либо новой особенности данным видом или видом, тесно с ним связанным. Это процесс проб и ошибок, с помощью которого идет приспособление к новым условиям.

3. Выделение в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. С одной стороны, это минеральные соли, газы, с другой — продукты органического синтеза. Минеральные соли, газы, как правило, непосредственно используются другими видами. Обмен этими веществами — один из способов связи организмов друг с другом. Кроме таких относительно простых конечных продуктов биосинтеза как вода, почва и воздух содержат более сложные продукты метаболизма, иногда в высоких концентрациях. Выделением подобных метаболитов, или, как их называет английский океанолог С. Е. Лукас, эктокринов, одними организмами часто определяется возможность существования других. Например, выделение бактериями витамина B12 обеспечивает развитие большого числа видов микроскопических водорослей, не способных его синтезировать. Свойство некоторых мигрирующих рыб отличать родные воды, по мнению Лукаса, также зависит от содержания в воде продуктов распада органического вещества. Выделение в воздушную среду пахучих молекул обеспечивает связь самцов и самок, нахождение насекомыми корма и т. п.

Наряду с витаминами и веществами, служащими в качестве ориентиров, в среду выделяются фитонциды, антибиотики, ядовитые вещества в виде фенола, подавляющие жизнедеятельность конкурентов, а иногда и самих организмов, которые их выделяют. В частности, корневые выделения растений временами оказываются важным фактором взаимоотношений между организмами в биогеоценозах. Их накопление в почве нередко делает ее непригодной для определенных видов. Некоторые растения, не способные к синтезу алкалоидов или глюкозидов, могут всасывать их из почвы в готовом виде, что сказывается на их иммунологических свойствах, внешнем облике, физиологических особенностях, отношении к вредителям.

4. Изменение абиотических условий жизни в результате жизнедеятельности. Растения нижнего яруса оказываются в условиях пониженной интенсивности света, часто в условиях светового голодания. Процессы разложения, энергично протекающие в водоемах, нередко создают дефицит кислорода, и далеко не все организмы могут к нему приспособиться. В каждом учебнике по экологии приводятся данные об изменениях температурного и водного режимов, вызванных деятельностью организмов.

5. Накопление в биогеоценозе неутилизируемых продуктов и уменьшение жизненно необходимых веществ. Среда необратимо изменяется. Неизбежна перестройка популяции видов, входящих в состав биогеоценоза. Одни популяции при этом изменяются наследственно, другие выпадают, уступая место формам из иных биогеоценозов. Происходит сукцессия видов, о которой уже шла речь в главе 3.

6. Изменение всей биосферы планеты в результате жизнедеятельности организмов, населяющих земную поверхность: накопление свободного кислорода, уменьшение содержания углекислоты в атмосфере и океане, образование почвы, формирование залежей органических остатков. В результате перемен в атмосфере изменился спектральный состав света. В частности, уменьшилась интенсивность достигающего земной поверхности ультрафиолетового излучения Солнца. Американские исследователи Л. Беркнер и Л. Маршалл (1966) приводят расчеты, показывающие, что изменение соотношения кислорода и углекислоты в атмосфере в итоге жизнедеятельности организмов могло быть существенным фактором преобразования климата планеты. Ледниковые периоды, с их точки зрения, можно объяснить интенсивным охлаждением Земли в итоге изъятия растительностью больших масс углекислоты в каменноугольную и пермскую эпохи. Организмы неизбежно должны приспосабливаться к последствиям своей планетарной деятельности.

Иначе говоря, в результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется вся биосфера. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию нормы реагирования, оказывается неизбежным следствием самой жизни. Выходит, что организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной, причиной преобразования нормы реагирования.

Таким образом, при анализе причин преобразования нормы реакции в природе мы пришли к тому же выводу, который был сделан в начале главы: с возникновением жизни она становится ведущим фактором эволюции биосферы, а следовательно, и причиной, определяющей направление преобразования отдельных видов.

Взаимодействие фенотипов

Анализ факторов преобразования нормы реагирования в природе неизбежно приводит к выводу: причины преобразования в основном заключаются в самой жизни. Иначе говоря, факторы микроэволюции в какой-то мере обусловливаются закономерностями более высокого порядка — эволюцией всей живой системы.

Живая макросистема существует благодаря слаженному функционированию своих относительно независимых частей: биоценозов, видов, популяций, особей, всегда выступающих в форме взаимодействия фенотипов. В основе эволюции лежат взаимные отношения фенотипов, не менее закономерные, чем взаимные отношения частей в развивающемся организме. Ни одно из живых существ «не может жить без других, как не может жить отрезанный палец... условия, необходимые для жизни каждого организма, создаются жизнедеятельностью других организмов»[78], — писал в 1964 г. В. Н. Беклемишев.

Животные не способны синтезировать органическое вещество из минеральных элементов с помощью квантов света, однако они «информированы», как и где его можно получить. Способность добывать готовые органические вещества исключает необходимость хранить информацию об их синтезе. Поэтому гены, «контролирующие» функции фотосинтетического аппарата зеленых растений, обслуживают не только своих хозяев, но и длинную цепь связанных с ними организмов, не способных синтезировать органическое вещество из минеральных элементов с помощью квантов света (цепь гетеротрофов). То же справедливо в отношении витаминов, незаменимых аминокислот и других важных продуктов биосинтеза, а также кислорода, углекислоты, минеральных солей, закономерно поступающих во внешнюю среду в итоге жизнедеятельности различных живых существ. У организмов, не способных синтезировать какой-либо продукт, информация о синтезе, следовательно, заменена информацией о его источниках, что, по-видимому, во многих случаях представляет большие преимущества.

Нечто аналогичное происходит, когда мы вместо запоминания каких-либо величин, допустим, мантисс логарифмов, находим их в справочниках, освобождая свою память для более полезных сведений. Обращаясь к книгам и справочникам, мы черпаем из них информацию, когда это необходимо. Точно так же живое существо, взаимодействуя со всем живым и неживым окружением, извлекает из него необходимые ресурсы жизнедеятельности, когда это требуется. Постоянство связей организмов с окружением обеспечивает надежность получения и вещества, и энергии, и информации. Отсюда ясно, что полный запас информации, необходимый для жизни и развития фенотипов, заключается не только в специфике чередования азотистых оснований цепочек ДНК своей зиготы, но и во всем сложном окружении, причем существенная часть информации поступает прямо или косвенно от особей других видов, являясь в какой-то мере функцией их ДНК. Поэтому в потоке событий, именуемых жизнью, фенотип каждого организма оказывается не только результатом реализации собственного генотипа, но и производной генотипов, входящих в состав биоценоза. Значение индивидуального развития особи как интегратора внешней информации обнаруживается со всей очевидностью.