Ричард Докинз - Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена

• Название: Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена
• Автор: Ричард Докинз
• Жанр: Прочая научная литература

«Расширенный фенотип» – одна из лучших книг известного учёного и видного популяризатора науки Ричарда Докинза. Сам автор так сказал про неё в предисловии ко второму изданию: «Думаю, что у большинства учёных – большинства авторов – есть какая-то одна публикация, про которую они говорили бы так: не страшно, если вы никогда не читали моих трудов кроме “этого”, но “этот” пожалуйста прочтите. Для меня таким трудом является “Расширенный фенотип”». Помимо изложения интересной научной доктрины, а также весьма широкого обзора трудов других исследователей-эволюционистов, книга важна своей глубоко материалистической философской и мировоззренческой позицией, справедливо отмеченной и высоко оцененной в послесловии профессионального философа Даниэла Деннета.

---

Общая мысль здесь близка к уже высказанной про адаптивные пейзажи. Там нас интересовал отбор, охраняющий наследственные линии от возможности попасть в зону притяжения локальных оптимумов. Здесь же мы сталкиваемся с развитием по двум альтернативным маршрутам эволюции, один из которых приводит, скажем – к крыльям из перьев, другой – к перепончатым крыльям. Перьевой проект может быть не только глобальным оптимумом, но и текущим местным оптимумом тоже. Другими словами, линия развития может находиться точно у подножия подъёма, ведущего к перьевому пику пейзажа Стьюелла Райта. Если бы необходимые мутации были доступны, то она бы легко поднялось на холм. Но согласно этой притче, в сущности эти мутации могли бы подойти, но – и это важно! слишком поздно. Мутации для перепонки опередили их, и линия развития уже поднялась слишком высоко на адаптивный холм перепонки, чтобы повернуть обратно. Как река спускается к морю по линии наименьшего сопротивления, своими блужданиями образуя путь, далеко не кратчайший до моря, так и линия происхождения эволюционирует, согласуясь с эффективностью отбора из вариаций, доступных на данный момент. Как только линия происхождения начала путь в данном направлении, так сразу могут сами по себе закрыться альтернативы, прежде доступные, блокируя доступ к глобальному оптимуму. Моё мнение – нехватка доступной вариации не может быть настолько абсолютна, чтобы стать существенным ограничением на совершенствование. Она может быть только количественным тормозом, имеющим драматические качественные эффекты. В сущности, я тогда соглашусь с Гулдом и Галловеем (1980), когда они говорят, цитируя стимулирующую статью Вермея (1973) по математике морфологической многосторонности что, «Одни морфологии могут быть искривлены, согнуты и изменены всевозможными способами, а другие – нет». Но я предпочел бы смягчить формулировку «не могут», и заменить её количественным ограничением, а не абсолютным барьером.

Мак-Клири (1978), в приятно понятном предисловии к изложению этологической теории оптимальной фуражировки (в интерпретации школы Мак-Фарленда), упоминает концепцию H. A. Саймона об «удовлетворительности» как альтернативе оптимизации. Если оптимизирующиеся системы заинтересованы в максимизации чего-то там, то удовлетворяющиеся системы выходят из положения, достигая лишь достаточного. В этом случае, «достаточно» означает – остаться в живых. Мак-Клири сам соглашается с сетованиями на то, что такая концепция «адекватности» не породила много экспериментальной работы. Я думаю, что эволюционная теория дает нам право на несколько более негативные априорные оценки. Живые существа не отбираются за их способность просто оставаться в живых; они остаются в живых лишь в соперничестве с другими такими же живыми существами. Неприятность с концепцией удовлетворительности состоит в том, что она полностью опускает элемент конкуренции, который фундаментален для всей жизни. Говоря словами Гора Видала: «Недостаточно преуспеть. Другие должны проиграть».

С другой стороны, «оптимизация» – тоже неудачное слово, потому что оно предполагает достижение того, что инженер признал бы лучшим проектом в глобальном смысле. Таким образом можно упустить ограничения на совершенствование, являющиеся темой этой главы. По многим причинам слово «мелиоризинг»[10] обозначает разумную середину пути между оптимизацией и удовлетворительностью. Там, где оптимум означает «наилучший», «мелиор» означает просто лучше. Вопросы, которые мы рассмотрели на тему об исторических ограничениях, об адаптивных пейзажах Райта, и о реках, текущих по линии сиюминутного наименьшего сопротивления, связаны с тем фактом, что естественный отбор выбирает лучшее из существующих доступных альтернатив. Природа не обладает даром предвидения, чтобы соединить последовательность мутаций, которые могут причинять временные неудобства, но выводят линию развития на дорогу к окончательному глобальному превосходству. Она не может воздержаться от одобрения слегка выгодных доступных мутаций сейчас, чтобы оставить пространство для превосходящих мутаций, которые могут появиться позже. Как и река, естественный отбор вслепую мелиоризирует свой путь вниз успешными линиями именно сейчас доступного пути наименьшего сопротивления. Животное не представляет собой ни наисовершеннейший проект из мыслимых, ни просто достаточно хороший, чтобы с трудом тащиться по жизни. Оно – продукт исторической последовательности изменений, каждое из которых отражает в качестве наилучшего – лучшее из альтернатив, которые имелись в то время.

Ограничения затрат и материалов

«Если бы не ограничения на реализуемость, то лучший фенотип жил бы вечно, был бы неподвластен хищникам, неограниченно откладывал бы яйца, и так далее» (Мейнард Смит 1978b). «Если инженеру предоставить карт-бланш на проектирование, то он смог бы спроектировать “идеальное” крыло для птицы, но он требует указать ограничения, в рамках которых он может действовать. Вынужден ли он использовать перья и кости, или он может спроектировать скелет из титанового сплава? Сколько ему позволительно затратить на крылья, и какая доля доступных экономических ресурсов должна быть отвлечена в, скажем, изготовление яйца?» (Докинз & Brockmann 1980). Практически инженеру обычно задают минимальный предел функциональности устройства, такого как – «мост должен выдерживать нагрузку столько-то тонн… Крыло самолёта не должно ломаться, пока не подвергнется нагрузкам, втрое превосходящим нагрузки в ожидаемых условиях наихудшей турбулёнтности; теперь идите, и делайте это настолько дёшево, насколько сможете». Лучший проектом будет тот, который удовлетворяет (!) критерию функциональности при минимальной стоимости. Проект, который достигнет «лучших» параметров, чем указанные критерии, будет вероятно отклонён, потому что этот критерий вероятно мог бы быть достигнут дешевле.

Конкретное значение критерия – произвольное рабочее решение. Нет ничего магического в трёхкратном запасе прочности в наихудших ожидаемых условиях. Военный самолёт может быть разработан с более рискованным запасом прочности, чем гражданский. Реальные оптимизационные инструкции инженера учитывают денежную оценку безопасности людей, скорости, удобства, загрязнения атмосферы, и т.д. Цена каждого компонента – вопрос оценки, и часто – предмет противоречий.

В эволюционном проектировании животных и растений не участвует ни рассудочная оценка, ни осмысленные противоречия – кроме как среди людей – зрителей этого представления. Однако естественный отбор должен некоторым образом обеспечить эквивалент такого оценки: риск пострадать от хищников должен быть сопоставлен с риском голодания и выгодами от спаривания с дополнительной самкой. Ресурсы, потраченные птицей на создание грудных мускулов для привода в движение крыльев – это ресурсы, которые могли бы быть потрачены на создание яиц. Увеличенный мозг дал бы возможность более тонкой настройки поведения под детали окружающей среды, прошлые и настоящие, но тогда придётся увеличивать голову, что влечёт дополнительный вес передней части тела, что в свою очередь потребует большего хвоста для аэродинамической устойчивости, который в свою очередь… Крылатые тли менее плодовиты, чем бескрылые того же вида (J. S. Kennedy, личное общение). То, что каждая эволюционная адаптация влечёт какие-то затраты, измеряемые в потерянных возможностях делать что-то другое, столь же истинно, как этот перл народной экономической мудрости: «За всё надо платить».

Конечно математика конвертации биологической валюты, оценки затрат на маховые мускулы, время пения, времени бдительности против хищника, и т.д., в некоей универсальной валюте типа «гонадного эквивалента», вероятно будет очень сложна. Тогда как инженеру позволяют упростить такого рода математику, предлагая работать с заранее выбранным минимальным порогом функциональности, биологу такой роскоши не предоставляют. Нашу симпатию и восхищение нужно направить на тех немногих биологов, которые попытались в деталях сразиться с этими проблемами (например. Oster & Уилсон 1978; McFarland & Хьюстон 1981).

С другой стороны, хотя эта математика может быть грандиозной, но чтобы придти к наиважнейшему выводу о биологической оптимизации, она нам не нужна. Вывод этот состоит в том, что оптимизация без учёта влияния затрат и взаимозависимостей обречёна. Адаптационист, видящий лишь один параметр тела или поведения животного, скажем – аэродинамическое совершенство его крыльев, отбрасывая тот факт, что эффективность крыльев может быть куплена ценой затрат, которые скажутся где-нибудь ещё в экономике животного, заслужил бы всю ту критику, которую он получает. Допускаю что очень многие из нас, в принципе не отрицая важности затрат, забывают упоминать – и может быть даже думать о них при обсуждении биологической функции. Вероятно, есть основание для части критики, которая нам достаётся. Выше я приводил ремарку Питтендрая о том, что адаптивная организация – «лоскутное одеяло временных заплат». Не нужно также забывать, что это – лоскутное одеяло компромиссов (Тинберген 1965).