Валентина Грязева - Селекция растений

• Название: Селекция растений
• Автор: Валентина Грязева
• Жанр: Биология

Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса «Лесная селекция». В учебном пособии рассматриваются все основные вопросы селекции растений: генетические основы селекционных процессов, методы отбора, гибридизации и мутагенеза лесных древесных пород, селекционно-генетические основы лесного сортового семеноводства. Оно предназначено для студентов, обучающихся по направлению подготовки 250100 – Лесное дело.

---

Вопросы для самоподготовки

1. Кто стоял у истоков лесной селекции?

2. Назовите особенности первого периода развития лесной селекции.

3. Основные достижения второго периода развития лесной селекции.

4. Что свойственно третьему периоду развития лесной селекции?

3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Биологической основой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.

Вид – это совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства и занимающих определенную территорию. Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется внутривидовой изменчивостью. Группа особей одного вида, сходная внутри себя по каким-то генетически обусловленным признакам и отличающиеся по ним от других групп, называется внутривидовым таксоном.

Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид – климатип – почвенный экотип – популяция – форма – особь – клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция, т. е. совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенноклиматических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др.

Микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т. д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. Наиболее полно они изучены у дуба черешчатого. Подобные формы выявлены также у бука восточного, осины, каштана посевного, ясеня, ели обыкновенной, ольхи чёрной, пихты сибирской и ряда других пород.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т. е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т. е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.

Вопросы для самоподготовки

1. Что является биологической основой улучшения лесных растений методами селекции?

2. Дайте определение вида.

3. Что такое внутривидовой таксон?

4. Что такое популяция?

5. Что выделяют в качестве экотипов?

6. Дайте определение биотипа. Что является биотипом в лесном хозяйстве?

4 МЕТОДЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

Селекция растений осуществляется в двух направлениях: а) последовательный отбор в ряду поколений и массовое размножение лучших по хозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это – аналитическая селекция, при которой не создаётся новых форм, а используется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции; б) получение новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это – синтетическая селекция (комбинационная и мутационная).

4.1 Отбор как метод селекции растений

В лесной селекции выделяются два направления отбора: 1. Проведение отбора в гетерогенных природных популяциях и сбор семян с лучших деревьев для выращивания из них высокопродуктивных искусственных лесных насаждений в определенных лесорастительных условиях. 2. Создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений с плантационным выращиванием их на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом рубки. Рубки на плантациях проводятся в период промышленной, а не естественной спелости. Как и в плодоводстве и декоративном садоводстве, при создании промышленных плантаций применяется преимущественно вегетативное размножение отселектированныхформ.

Отбор – неотъемлемая часть селекционного процесса. Применяемые в селекции растений отборы можно представить в виде схемы, представленной на рисунке 5. Различают отбор естественный и искусственный.

В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основные формы естественного отбора: направленный или движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Направленный (движущий) отбор – из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднего. У лесных древесных пород гибель в онтогенезе отстающих по росту особей. Направленный (движущий) отбор наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.

Рисунок 2 – Классификация отборов

Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивной ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирование прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.

Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания, между ними возникает различное распределение генотипов. Дизруптивный отбор установлен по времени окончания прироста в популяциях ели и дуба, в состав которых входят рано- и позднораспускающиеся формы.

В лесной селекции применяют следующие типы искусственного (методического) отбора: массовый и индивидуальный.

4.1.1 Массовый отбор

Массовый отбор, или отбор лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования, переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений, как в пределах естественного ареала, так и при интродукции.

При массовом отборе отбирают большое количество растений, которые в наибольшей степени отвечают задачам селекции, и размножают их совместно.

Массовый отбор бывает однократным, многократным и негативным.

При негативном отборе, отбирают не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.

Пример однократного массового отбора: с лучших деревьев перед рубкой собирают семена и используют для посева. Эффективность такого отбора небольшая, т. к. растения перекрестноопылямые, поэтому семена имеют как материнскую, так отцовскую наследственность. При таком отборе нельзя ожидать получения строго выраженного потомства, которое полностью бы унаследовало ценные признаки материнских деревьев. Но если при выращивании сеянцев из этих семян применить последующий отбор на быстроту роста, то посадочный материал значительно улучшится, Поэтому однократный массовый отбор является простым и доступным по технике проведения и его следует рекомендовать для использования в практике лесного хозяйства.