Валентина Грязева - Селекция растений

• Название: Селекция растений
• Автор: Валентина Грязева
• Жанр: Биология

Учебное пособие составлено в соответствии с программой курса «Лесная селекция». В учебном пособии рассматриваются все основные вопросы селекции растений: генетические основы селекционных процессов, методы отбора, гибридизации и мутагенеза лесных древесных пород, селекционно-генетические основы лесного сортового семеноводства. Оно предназначено для студентов, обучающихся по направлению подготовки 250100 – Лесное дело.

---

После оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать для сортового размножения. Этот метод широко применяется при испытании различных форм тополей.

Метод отбора базируется на широкой изменчивости растений.

При выборе методов селекции во всех случаях необходимо проводить генетический анализ исходных популяций и определять направленность естественного отбора.

4.1.5 Клоновый отбор

Клоновый отбор – это индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно. Этот отбор применяется в комплексе с семейным отбором при испытании перспективных сеянцев, которые размножают вегетативным путем (черенкованием или прививкой). Различия между вариабельными гибридными сеянцами и сеянцами от свободного опыления перекрестников можно проследить и получить необходимый материал для их дальнейшего размножения. Клоновый отбор лесных древесных пород проводится после семейного отбора на ОКС и СКС. Отбор проводится у растений от лучших семей для последующего плантационного разведения лучших клонов. Посадкой отобранных клонов достигается однообразие сорта. Однородность вкусовых качеств, толщины оболочки орехов и одновременности созревания плодов высоко ценятся в сортоводстве ореха грецкого, лещины и других орехоплодных древесных растений. Для предупреждения болезней, связанных с однообразием потомства, на промышленных плантациях рекомендуется выращивать смеси клонов. При клоновом отборе требуются особые испытания смены поколений. Например, при селекции тополя в результате скрещиваний получают семьи полных сибсов, у которых в 10-летнем возрасте (возраст стабилизации приростов у быстрорастущих пород) проводят селекционную инвентаризацию. Отобранные семьи рекомендуются для разведения. При клоновом же отборе 10-летние сеянцы лучших семей подвергаются массовому отбору и клоновому испытанию. Лучшие сеянцы каждой семьи при клоновом отборе подвергаются сравнительному испытанию в возрасте от одного до десяти лет, а отобранные клоны рекомендуются в производстве только в 20-летнем возрасте. Для покрытия расходов после такого продолжительного испытания в клоновый отбор включают гибридные семьи от наиболее перспективных вариантов скрещивания, внутрисемейные различия потомков которых так же велики, как и межсемейные. Этот вид отбора успешно применен для тополей, ясеней, ильмовых и других пород.

Приемы сочетания гибридизации с семейным и клоновым отборами значительно ускоряют селекционный процесс у растений, хорошо размножаемых вегетативным путем.

4.1.6 Эффективность отбора

Наследственное улучшение селекционируемого признака за одно поколение названо эффективностью отбора – R. Этот показатель служит для выбора оптимального метода селекции. Самый простой метод селекции лесных древесных пород – массовый отбор по фенотипу.

Для эффективного отбора по фенотипу необходима достаточно высокая фенотипическая изменчивость селекционируемого признака в популяции. Если изменчивость признака незначительна, то даже при очень высокой его наследуемости отбор будет неэффективным. Эффективность отбора определяется: а) высокой фенотипической изменчивостью селекционируемого признака в популяции; б) величиной популяции, так как эффект отбора основан на фиксации редко встречаемых генов и является функцией величины исходного насаждения. При одинаковом уровне генотипического разнообразия отбор обычно более эффективен в популяциях с наибольшим отклонением средней величины признака отбираемых особей от средней величины в исходной популяции.

Анализ природных популяций лесных древесных растений по их вегетативному и семенному потомству показал, что первый этап определения эффективности отбора заключается в определении степени генетической обусловленности отбираемого признака Н2 и корреляционных связей его с другими доступными определению признаками. Если среди изучаемого набора имеются признаки с высокой диагностической ценностью (высоким значением Н2) и достаточно тесной корреляцией с селекционируемым признаком, то проводится дальнейший анализ. Эффективность отбора определяют по улучшаемому признаку. В наиболее простом случае при отборе по одному признаку с аддитивным наследованием эффективность отбора R в F1 определяется линейным уравнением:

Для наиболее объективной оценки эффекта отбора целесообразно применять уравнение

где rt – возрастной показатель изменчивости; rе – экологический показатель изменчивости; rу – стабильность значений признака в различные семенные годы.

Величина селекционного дифференциала Ѕ (различия средней отобранных особей и средней популяционной) зависит от коэффициента интенсивности отбора и фенотипической изменчивости признака. При максимальной интенсивности отбора, когда для размножения отбираются лишь единичные, а может быть, всего одна наиболее выдающаяся особь, селекционный дифференциал достигает максимального значения. При уменьшении интенсивности отбора средняя величина признака отбираемых особей падает, что уменьшает величину селекционного дифференциала. Эффективность отбора зависит также от числа признаков, по которым одновременно ведется отбор. Поэтому чем больше селекционируемых признаков, тем больше особей по отдельному признаку, т. е. чем меньше интенсивность отбора, тем сильнее уменьшается значение селекционного дифференциала.

У большинства древесных видов искусственный отбор направлен на увеличение размеров дерева и положительный компенсирующий эффект отбираемых генотипов.

Перед селекционерами часто возникает вопрос: как проводить отбор – по прямому или корреляционному признаку? Отбор по корреляционному признаку называют косвенным, а признак – вторичным, или косвенным. Для правильного выбора метода отбора определяют прямую эффективность отбора по улучшаемому признаку х и коррелированную эффективность отбора, получаемую в результате отбора, – по вторичному (косвенному) признаку у:

где Rx – прямая эффективность отбора; CRx – коррелированная эффективность отбора; rg – коэффициент генотипической корреляции между признаками х и у; Hx – коррелирующая наследуемость улучшаемого (прямого признака); H2y – наследуемость вторичного (косвенного признака).

4.1.7 Селекционная оценка деревьев и насаждений

Понятия «плюсовое насаждение» и «плюсовое дерево» вошли в практику отбора лучших насаждений и деревьев во многих странах. Сочетание группового отбора плюсовых насаждений с индивидуальным отбором плюсовых деревьев в лесной селекции называют – селекционной инвентаризацией.

Комплекс работ по селекционной инвентаризации состоит из двух этапов: рекогносцировочного обследования отобранных по лесоустроительным материалам насаждений и детального обследования (закладкой пробных площадей) отдельных, наиболее выдающихся по селектируемым признакам древостоев. Для рекогносцировочного обследования подбирают естественные (аутохтонные) насаждения, не подвергавшиеся приисковым, выборочным рубкам и представляющие наиболее распространенные в рассматриваемом лесорастительном районе типы леса. Обследование осуществляется путем прокладки маршрутных ходов по намеченным насаждениям из расчета 6–8 км на 1000 га площади.

Селекционная оценка древостоев предусматривает выделение плюсовых, нормальных и минусовых насаждений (рисунок 3).

При инвентаризации молодняков (до 11 лет) отмечаются лишь лучшие по качеству насаждения без более детального отнесения их к какой-либо категории качества. В насаждениях старше 11 лет и до 50 выделяются: нормально лучшие, нормально средние и минусовые, а с возраста 51 год – все четыре категории качества.

Селекционная категория насаждения определяется по количеству деревьев данной породы, пригодной для сбора семян – плюсовых, нормально лучших и нормально средних (таблица 1).

Таблица 1 – Характеристика категорий насаждений

Плюсовые насаждения встречаются редко. Они представляют большую ценность как источник самого высококачественного посевного и прививочного материала. Эти насаждения высших бонитетов с деловой первоклассной древесиной, здоровые и без повреждений.

Плюсовые насаждения являются заказниками, рубки главного пользования в них запрещены. В плюсовых насаждениях проводится тщательная подеревная инвентаризация с целью удаления всех малоценных деревьев и содействия росту и плодоношению лучших.