Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

• Название: Теория эволюции. Учебное пособие
• Автор: Ю. Мягкова
• Жанр: Биология

Пособие включает программу, учебную карту дисциплины, тематику и содержание лекций и практических занятий, тестовые и контрольные работы, задания для самостоятельной работы, индивидуальные проектные задания, вопросы к экзамену, список литературы, словарь основных терминов. Пособие может быть использовано на занятиях и при самостоятельной внеаудиторной работе студентов. Пособие может быть также полезным преподавателям дисциплины «Теория эволюции».

---

Геометрическая прогрессия размножения организмов. Геометрическая прогрессия – это последовательность чисел, из которых каждое следующее получается из предыдущего умножением на постоянное число q, напр., 2, 8, 32, 128,…, q = 4. По отношению к организмам имеется в виду, что потомство по численности значительно превышает количество родительских форм.

У некоторых видов это превышение в сотни и даже в сотни тысяч раз (рыбы, паразитические черви и многие другие), но даже у животных имеющих небольшую рождаемость количество детёнышей существенно превышает количество родительских форм.

Волны жизни – это колебания численности. Волны жизни можно разделить на несколько типов:

• сезонные – численность насекомых существенно колеблется в разные сезоны года. Так, большая часть шмелей погибает осенью, зимовать остаются преимущественно оплодотворённые самки;

• регулярные типичны для многих видов животных. Каждые 4—5 лет вырастает численность дубового шелкопряда, известны 11-ти летние циклы колебания численности ряда грызунов. Многие колебания имеют характер автоколебательного процесса. Часто у грызунов при увеличении численности происходит слияние популяций, что приводит к возрастанию контактов. Это в свою очередь вызывает распространение болезнетворных бактерий (чума, туляремия), соответственно наступает спад численности;

1.Факторы эволюции: мутационная изменчивость у дрозофил (1а); комбинативная изменчивость у ночной красавицы (1б); модификационная изменчивость у кроликов и стрелолиста (1в); геометрическая прогрессия размножения организмов (1г); дрейф генов (1д); изоляция (1е) 2.Видообразование: аллопатрическое у австралийских мухоловок (2а); аллопатрическое у серебристой чайки и клуши (2б); аллопатрическое у вороны серой и чёрной (2в); симпатрическое гибридогенное белуга + севрюга=бестер; (2г); симпатрическое гибридогенное у рябинокизильника (2д)

• нерегулярные характерны для многих насекомых (плодожорка, листовёртки и другие), птиц и других животных;

• в новых местах обитания при отсутствии конкурентов у ряда видов происходит резкое увеличение численности (в Европе: колорадский жук, американская тля – филлоксера; в Америке: непарный шелкопряд, воробьи; в Австралии: кролики, опунция).

Эволюционное значение колебаний численности очень велико.

1. Увеличение численности ведёт к увеличению мутаций. Меняется численность аллелей, в результате меняются свойства популяций. При спаде волны жизни – численность одних мутаций возраст, и значит возрастает вероятность встречи рецессивных форм в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и попадают под действие естественного отбора.

2. Волны жизни приводят к расшатыванию генофонда, обитатели периферических частей ареала попадают в новые условия и часто становятся предками новых форм, подвидов, видов. При спаде численности отдельные группы организмов оказываются изолированными и продолжают своё существование в отрыве от остальных популяций вместе с тем генофондом, который имеется. Следующий подъём численности, и изолированные популяции могут объединиться, но в связи с возникшей биологической изоляцией они не будут скрещиваться.

3. Увеличение численности нередко объединяет разобщённые группы.

4. Некоторые мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки»: не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимальную численность. Например, если при спаде численности из популяции исчезнут особи – носители черно-бурой окраски, то чернобурок больше не будет.

Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) – генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».

Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда – эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.

Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца – гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы – хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный – это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Сами колебания численности не могут привести к образованию новых видов, они изменяют в популяции относительную численность аллелей, эти изменения не направлены. Таким образом, действие волн жизни:

• статично и непрерывно;

• они служат первичным поставщиком эволюционного материала;

• влияют на колебательные концентрации разных генотипов и мутаций;

• влияют на интенсивность отбора.

Изоляция – это возникновение любых барьеров нарушающих панмиксию, свободное скрещивание. Изучив отличия животных на океанических островах, Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в видообразовании, но в основном в макроэволюции. В настоящее время изоляция считается обязательным условием в процессе видообразования.

Изоляция бывает географическая (изменения в ландшафте: реки, горные хребты и т. д.; большие расстояния между популяциями одного вида; деятельность человека в биосфере). Изоляция зависит от радиуса индивидуальной активности, так река для грачей не служит барьером, препятствующим к скрещиванию, а для ежей – это серьёзное препятствие.

Изоляция бывает биологическая. Она может выражаться по-разному:

• эколого-этологическая изоляция – проявляется в результате снижения вероятных встреч партнеров из разных популяций в период размножения из-за различий в образе жизни и поведении. Например, разные сроки спаривания, ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.; у растений одного вида несовпадение времени цветения и опыления; популяции форели озера Севан отличаются размерами, сроками и местами нереста; у дрозофил есть мутация «желтая». Желтый самец не так вибрирует крылышками. Если удалить крылья – то вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Самки с удалёнными усиками теряют разборчивость и спариваются с самцами других видов.

• морфофизиологическая изоляция – чаще снижение вероятности оплодотворения (разное строение полового аппарата, нарушение процессов размножения);

• генетическая изоляция – особи с разными хромосомными наборами, с понижением жизнеспособности, плодовитости или полной стерильны.

Эволюционное значение изоляции велико. Различные формы изоляции, нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов. Однако, несмотря на длительное действие изоляции, ее давление на популяцию так же не направлено, как и давление других факторов (мутационные процессы, «волны жизни»). Ненаправленность названных факторов эволюционного процесса – главная черта, отличающая их от естественного отбора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования. Сама изоляция не создаёт новые виды.

Миграции — это ещё один из факторов эволюции. Различают регулярные и нерегулярные миграции. Большее значение в видообразовании имеют нерегулярные миграции, так как регулярные совершаются по определённым маршрутам, условия не меняются и направление действия естественного отбора также неизменно. Миграции не только способны изменить популяции, но и поддерживать устойчивость вида. На островах озера Эри, на светлых скалах обивают как светлые формы, так и полосатые. Хотя казалось бы в течение многих лет, должны были бы выживать только светлые формы, а полосатые, как более заметные поедаться чайками. Причин тому может быть много: повышенная подвижность полосатых, их большая плодовитость, более скрытный образ жизни, и самое главное чайки постоянно отлавливают уже не только на островах, но и на берегу, где в зарослях травы, как раз, преимущественно обитают именно полосатые. Происходит постоянная «подпитка» островных популяций материковыми полосатыми ужами.