Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

• Название: Теория эволюции. Учебное пособие
• Автор: Ю. Мягкова
• Жанр: Биология

Пособие включает программу, учебную карту дисциплины, тематику и содержание лекций и практических занятий, тестовые и контрольные работы, задания для самостоятельной работы, индивидуальные проектные задания, вопросы к экзамену, список литературы, словарь основных терминов. Пособие может быть использовано на занятиях и при самостоятельной внеаудиторной работе студентов. Пособие может быть также полезным преподавателям дисциплины «Теория эволюции».

---

По характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием ряда важных органов нападения и защиты.

Развитие понятия «вид». В биологии особое значение имеет систематика. Чёткое разделение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Необходимо знать особенности каждого вида, понимать роль в экосистемах.

Аристотель (384—322 д.н.э.) использовал понятие вид (но не сам термин) для характеристики сходных животных. Шло накопление сведений о разнообразных видах. Он назвал в своих работах более 500 видов животных.

В конце 17 в. Джон Рей ввёл понятие вид, как единицу систематики. Он предложил назвать видом совместно размножающихся морфологически сходных особей, которые в потомстве воспроизводят свои морфологические признаки. Он предложил бинарную номенклатуры, но детально разработал бинарную номенклатуру К. Линней.

Типологическую концепцию вида предложил К. Линней (1707—1778 гг.). Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром – голотипом или с типовой серией – паратипом.

Данная концепция формулирует представление о виде, как о вполне реальных группах особей. Вид – низшая систематическая единица. Вид – универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически сходная и неизменная. Виды устойчивы, практически неизменны. Во всяком случае особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей.

Номиналистическая концепция (от слова nomen – имя) Ж.-Б. Ламарка. В 18ом веке широко развивается представление об изменчивости видов. Особи одного вида в процессе индивидуального развития меняют свой облик. Например, у хищных птиц разных видов часто бывает так, что отличия молодых и взрослых особей одного вида значительно больше, чем различия близкородственных видов птиц.

Ламарк считал, что реально существуют только особи. Понятие «вид» создано человеком для удобства общения. Реально же виды постоянно изменяются под влиянием среды. Он наблюдал многочисленные модификационные изменения растений. Например, форма листьев одуванчика может существенно меняться в зависимости от влажности почвы, при недостатке влаги листья становятся более изрезанными. Но форма листьев не наследуется. Это модификационная изменчивость.

Номиналисты 18 в. абсолютизировали изменчивость природы и поэтому отрицали реальность существования вида. Эта концепция соответствует философским взглядам трансформистов, признающих изменяемость живого мира. Это представление нанесло существенный вред развитию систематики.

Концепция развивающегося вида Ч. Дарвина Эта концепция появилась в середине 18 века. Согласно этим представлениями виды устойчивы и реально существуют на определённом этапе. Вид – категория историческая. Основным критерием вида является единство происхождения особей вида, проявляющееся в морфологии, физиологии, экологическом сходстве. Задача систематика найти родство между таксонами. Вид по Ч. Дарвину характеризуется родственными связями и давностью происхождения. Но разработкой учения о виде Ч. Дарвин не занимался. Его целью было изучение эволюции видов.

В конце 19 – начале 20го века было описано много близкородственных видов, подвидов, изучены многие группы животных, возникли трудности в согласовании понятий вид, подвид, раса и т. п.

В начале 20 в. Семенов-Тянь-Шанский, Берг, Бианки вели работы по точности определения понятия вид, о границах вида и подвида, об упорядочении терминологии. Лучше это выполнено в зоологии, труднее было сделать в ботанике. Было установлено:

• вид не однороден

• основной единицей систематики стала географическая раса (далее она неделима)

• в систематике утвердилась тринарная номенклатура. Название вида стало состоять из трёх слов: родовое – видовое – подвид. Например, лисица обыкновенная среднерусская и лисица обыкновенная степная

• открытие представления о сезонных, физиологических расах внутри подвида

• экспериментально генетики выявили сложную генетическую структуру вида.

После открытия Де Фризом мутаций было сформулировано представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству, а если возникает хоть одна мутация, то это уже новый вид. Жорданоны – группа особей идентичные морфологически, генетически, экологически, способные постоянно сохранять свои признаки в культуре (Ян Лотен, 1916). Соответственно были описаны сотни новых видов. Получилось, что жорданоны скрещиваются, визуально неотличимы. Каждый вид можно разделить на большое число константных форм. Каждую форму А. Жордан считал за «настоящий. вид», далее не делимый (синонимы: жордановский вид, мелкий вид, элементарный вид и т.п.) – в результате описано огромное количество мелких видов, отличить которые практически невозможно.

Затем было предложено представление о линнеонах, так называемых, сборных видах или линнеевских видах. Видом стали считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. По современным представлениям это почти семейства. Но вполне понятно, что в такие семейства попали совершенно разные виды.

В результате вернулись к исходному представлению – концепции биологического вида, но новом уровне. Это концепция разрабатывалась в З0ые годы Вавиловым в России, Клаузеном в США и другими. Суть этой концепции:

• вид неоднороден

• вид делим

• вид – это сложная генетическая система

• особи одного вида имеют общий генофонд

• особи защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции

• вид – это иерархическая система единиц (подвиды, расы, местные популяции). Так у певчего Северо-Американского воробья выделено 30 подвидов.

В настоящее время принята политипическая концепция вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тянь-Шанский – вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы, популяции), и представители этих форм могут время от времени скрещиваться, давать плодовитое потомство. Впервые ввел иерархию видовых категорий: вид (species) – подвид (subspecies) – племя (natio) – морфа (morfa) – аберрация (aberratio). Вид состоит из множества популяций. Поскольку основным критерием вида является генотип, то это понятие не применимо к ископаемым организмам и к организмам с бесполым размножением.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центров происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид представляет собой сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладающую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим

Разнообразие видов в природе велико. В настоящее время описано более 1,5 млн. видов животных, 0,5 млн растений, ежегодно описывается несколько сотен новых видов. Предполагают, что на Земле существует около 10 млн. видов растений и животных.

Любой вид – это система популяций занимающих определённые экологические ниши в экосистемах. Это система популяций обладает общей эволюционной судьбой. Большинство видов политипично, т.е. состоит из групп разнообразных по многим признакам особей.

Вид – это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическим признаками, объединённых возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют собой генетически устойчивые системы. То есть некоторые близкородственные виды на границах контактов обладают способностью скрещиваться друг с другом. Но чем дальше от зоны контакта, тем реже выживают гибриды, разумеется, если условия существования принципиально не меняются.