Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

• Название: Теория эволюции. Учебное пособие
• Автор: Ю. Мягкова
• Жанр: Биология

Пособие включает программу, учебную карту дисциплины, тематику и содержание лекций и практических занятий, тестовые и контрольные работы, задания для самостоятельной работы, индивидуальные проектные задания, вопросы к экзамену, список литературы, словарь основных терминов. Пособие может быть использовано на занятиях и при самостоятельной внеаудиторной работе студентов. Пособие может быть также полезным преподавателям дисциплины «Теория эволюции».

---

Критерии вида.

1. Морфологический – например, белый и бурый медведь хорошо отличимы по этому признаку. Но существует много видов-двойников, которые крайне трудно отличаются по этому признаку: дрозофилы разных видов имеют небольшие отличия только в количестве зубчиков на гениталиях самцов, форме слюнных желёз, а распространение, физиология и особенности размножения принципиально разные. Есть виды малярийного комара морфологически практически идентичные, но отличаются по местам размножения: одни виды откладывают яйца только в солёной воде, другие в пресной, одни кусают только человека, другие – только животных, а третий вид – и человека и животных. В результате было описано 6 видов-двойников.

Виды американских светлячков также неотличимы по морфологическому критерию, но легко отличаются по числу вспышек в минуту

Шотландская куропатка граус и белая куропатка имеют множество переходных форм, отличающихся окраской. Что это виды? Подвиды? Граус не имеет белой окраски зимой, но много переходных форм с частичным побелением. Таким образом, морфологический критерий не надёжен.

2. Физиолого-биохимический – последовательность и интенсивность физиологических процессов специфичных для каждого вида. Известно, что синтез определённых высокомолекулекулярных органических веществ свойственен лишь определённым группам, например, синтез алкалоидов, строение пигментов крови у животных, инсулин синтезируется только у хордовых. Вместе с тем имеется значительная внутривидовая изменчивость всех физиолого-биохимических процессов: например, последовательность аминокислот. Нередко синтез одинаковых аминокислот идёт по разному у близкородственных групп и одинаково у отдалённых

3. Географический критерий — размер ареала, его форма. Но множество видов имеют одинаковый ареал: кедровый стланик и берёза Миддендорфа, даурская лиственница и душистый тополь. Кроме того есть виды-космополиты, имеющие очень большие ареалы: дельфин-касатка, ворон. Некоторые виды быстро расселяются, их ареал постоянно меняется. К таким видам относится кольчатая горлица. Начиная с 1930-х годов, она расселилась из Передней Азии и Балканского полуострова по всей Европе и Центральной Азии, и продолжает расширять свой ареал, при этом предпочитает для заселения антропогенный ландшафт.

4. Экологический критерий – каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Но есть интразональные виды, обитающие в разных климатических зонах (камыш, тростник, осока).

5. Этологический критерий – особенности поведения каждого вида отлично. При изучении происхождения различных пород собак, было проведено сравнение поведение волков, шакалов и различных пород собак. Установлено, что в поведении волка и шкала есть множество принципиальных отличий. Например, при обнаружении добычи волки обычно валяются таким образом, чтобы потереться холкой и принести информацию в стаю. Точно так же поступают собаки всех пород. Шакалы никогда не валяются с этой целью, а лишь трутся кончиком морды. Это наблюдение явилось одним из доказательств, что все породы собак произошли именно от волков.

6. Генетический критерий. По этому критерию трудно отличить виды у самооплодотворяющихся, размножающиеся бесполым путём. Особи близкородственных видов могут иногда давать плодовитое потомство, но за пределами зоны контакта – строение видов не изменяется.

7. Исторический критерий – единство происхождения особей в пределах вида. Сложно установить на практике.

Таким образом, вид – это система близких биотипов, группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом и занимающих общий ареал и связанных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется однообразием их генотипов. Виды не генетически закрытые системы, а генетически устойчивые системы. Но лишь ничтожная часть видов изучена в настоящее время настолько полно, чтобы удовлетворить всем требованиям формулировки. Практически все виды различают в природе только по морфологическим критериям, или же дополняют физиологическими, или экологическими или этологическими или географическими признаками. Теоретически основным признаком является генотип, генетическая устойчивость в природных условиях, обуславливающая независимость эволюционной судьбы вида.

Современная формулировка понятия «вид» не применима:

• в палеонтологии – в основном знаем только морфологические признаки, и не все, вид отличить от другого вида только по одному критерию нельзя;

• при недостаточной изученности видов, а таких видов большинство;

• когда исследуемый вид находится в стадии становления;

• к агамным видам – т.е. те виды, которые размножаются партеногенетически или только вегетативно;

• к самооплодотворяющимся.

Видообразование – это результат микроэволюции. Пока могут особи могут свободно скрещиваться, т.е. существует поток генов, то вид остаётся единым. Обязательна изоляция от других видов, чаще биологическая.

Видообразование – это разделение во времени и пространстве единого вида на два или несколько. Как это происходит обычно? Чаще путём дивергенции: обособление популяций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов. Тогда дивергенция может достигать уровня класса или типа.

Образование рас идёт под влиянием естественного отбора в результате адаптаций к среде обитания. Например:

• у разных видов, населяющие сходные диапазоны среды можно видеть параллельную расовую изменчивость;

• между разными расами одного и того же вида нередко существует частичная репродуктивная изоляция. Разные физико-географические условия, а, следовательно, разные экологические потребности у географических рас, могут существовать частичные внутренние преграды. Сокращение плодовитости у гибридов, стерильность гибридов. Чаще репродуктивная изоляция создаётся средой, может быть побочным результатом эволюционной дивергенции: две расы – одна в климате прохладном и влажном, другая – в теплом и сухом. Отбор идёт на приспособление к разным климатическим условиям, может быть к разным почвам. Цветение будет вероятно происходить в разные сроки, что приведёт к сезонной изоляции. Существуют разные виды пчёл, они адаптивны к разным видам растений. Некоторые изменения в строении цветка, например, длины пестика могут привести к возникновению преграды несовместимости. Многочисленные генные различия накапливаются двумя расами за время дифференцировки, они могут привести к образованию у их гибридов каких-либо отличительных признаков – в результате частичная нежизнеспособность или стерильность гибридов.

Аллопатрическое (географическое) видообразование (аллос – чуждый, иной). Этот способ видообразования изучен рядом зоологов – Вагенер, Джордан и др. Протекает следующим образом: возникновение рас – пространственная изоляция – со временем развивается репродуктивная изоляция, и иногда в дальнейшем виды вновь могут оказаться на одной территории, но скрещивание между ними уже не возможно.

Например, распад общего ареала австралийской мухоловки на два. Первоначальный ареал этой птицы в связи с засухой разделился на два, затем в одном из ареалов в результате естественного отбора возник новый вид. И хотя в дальнейшем происходило увеличение ареала этого второго «засухоустойчивого вида» вида, но при встрече особи этих двух видов уже не скрещивались.

Образование нового вида на новой территории с другими экологическими условиями. Например, серебристая чайка и клуша. Ареал серебристой чайки расширился, они стали селиться и по берегам Балтийского моря, со временем в результате естественного отбора на северном побережье Балтийского моря образовался новый вид – клуша.

Лиственница сибирская растёт на востоке: от Урала до Байкала. Возникали мутации, затем новые комбинации генов – популяция неоднородна. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкурентных условиях обитания изменениями. Это происходило длительно и способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции – не скрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид – лиственница даурская.

В результате аллопатического видообразования возникают новые виды, роды, семейства. В результате длительной изоляции фауны и флоры Байкала возникли некоторые новые виды; изоляция организмов на островах привела к возникновению гигантизма (моа, эпиорнис), карликовости (карликовый мальтийский слон, киви), потере способности к полёту (галапагосский баклан, новозеландский киви, мадагаскарский дронт, какапо или совиный попугай).