Ю. Мягкова - Теория эволюции. Учебное пособие

• Название: Теория эволюции. Учебное пособие
• Автор: Ю. Мягкова
• Жанр: Биология

Пособие включает программу, учебную карту дисциплины, тематику и содержание лекций и практических занятий, тестовые и контрольные работы, задания для самостоятельной работы, индивидуальные проектные задания, вопросы к экзамену, список литературы, словарь основных терминов. Пособие может быть использовано на занятиях и при самостоятельной внеаудиторной работе студентов. Пособие может быть также полезным преподавателям дисциплины «Теория эволюции».

---

Так, у рыб рода Cobitis (шиповки) одна из тетраплоидных форм комплекса была представлена не только самками, но и самцами. Среди рыб и амфибий найдено достаточно большое число бисексуальных видов, имеющих полиплоидное происхождение (осетровые, лососевые, многие виды карповых и вьюновых и др.).

Клональные формы, не обладая рекомбинационной изменчивостью и не имея возможности удалять вредные мутации посредством гомозиготного состояния, хуже приспособлены к изменяющимся условиям среды, чем бисексуальные. Однако, как выяснилось недавно, клональные формы обладают рядом очевидных преимуществ: популяции состоящие только из самок имеют высокую плодовитость; для них характерна высокая гетерозиготность, поскольку они являются гибридными клонами; у них достаточно высокая модификационная изменчивость; более широкая норма реакции. Это позволяют им успешно конкурировать с бисексуальными, но при стабильных условиях среды.

В изменяющихся условиях среды необходим запас изменчивости, а источники изменчивости у клонов только мутации, происхождение новых видов только в результате многочисленных актов гибридизации, что бывает редко. Клоны по сравнению с бисексуальными видами, по-видимому, имеют более ограниченное время существования, так как непрерывно накапливают вредные мутации, и по расчетам продолжительность их существования составляет около 105 поколений. Но было установлено, что некоторые из таких видов – рептилии из семейств Gekkonidae (гекконы) и Uromastycidae, прудовая лягушка Rana esculenta и обнаруженная Васильевым триплоидная форма щиповок рода Cobitis существует несколько миллионов лет.

Исследование механизмов возникновения естественных клонов и видов создает предпосылки для искусственного воспроизводства этого процесса и получения аналогичных однополых клонов рыб, представленных только самками, что представляет несомненные рыбохозяйственные преимущества. Этот способ однополого размножения представляет несомненный интерес для восстановления исчезающих или полностью исчезнувших видов животных, поскольку, как хорошо известно, спермии сохраняют свои качества в замороженном состоянии гораздо дольше, чем яйцеклетки.

В настоящее время были попытки создания (т.е. с применением гибридизации) искусственных клонов и заведомо двуполых высших позвоночных – млекопитающих и даже человека. Суть метода: удаление собственного ядра яйцеклетки и замене его на ядро клонируемого донора. Известное клональное животное (овечка Долли) была получена при использовании донорского ядра клетки из культуры клеток молочной железы. При этом из 277 яйцеклеток реконструированным геномом только в одном случае был получен живой ягненок.

Синтетическая теория продолжает развиваться, несмотря на различного рода возражения. Часто утверждают, что мы можем наблюдать микроэволюционные изменения, но никогда не видим видообразования и макроэволюции.

Действительно, обычно эти процессы протекают настолько медленно, что не могут быть объектом непосредственного наблюдения. Тем не менее, видообразование может быть зафиксировано эмпирически по прямым или косвенным данным. Таких данных приведено достаточно много в общих сводках по видообразованию (Грант, 1984; Майр, 1968). Есть и более частные работы по отдельным группам животных или растений (Воронцов, 1960). Иногда видообразование может быть повторено экспериментально. Например, исследованиями В. А. Рыбина было показано, что предком обыкновенной сливы (Prunus domestica), был естественный гибрид алычи (P. divaricata) и тёрна (P. spinosa). В результате экспериментального скрещивания этих растений с последующим удвоением хромосом был получены гибриды – вполне жизнеспособные, очень похожие на настоящие сливы, и хорошо скрещивающиеся как с ними, так и друг с другом. Это было доказано в экспериментах Гершензона; Тимофеева-Ресовского и других. Обнаружены также и некоторые отличия синтезированных слив от настоящих. Можно предположить, что со времени своего возникновения эти последние успели несколько измениться в ходе дальнейшей эволюции.

Искусственно созданными видами является, по-видимому, большинство наших домашних животных и сельскохозяйственных растений. Иногда палеонтологические данные позволяют проследить, как путем постепенных преобразований один вид превращался в другой. Например, белый медведь (Ursus maritimus), по-видимому, произошел в позднем плейстоцене от бурого медведя (U. arctos). Весь процесс документирован палеонтологическими данными; известны переходные стадии процесса. В эволюции чаще используются старые структуры, чем возникают новые. Весьма распространены редукционные процессы. Однако принципиально новые структуры появляются в эволюции также достаточно часто. В эволюции белого медведя возникли новые признаки (комплекс всесторонних морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций, связанных с переходом к жизни в условиях Крайнего Севера и к полуводному образу жизни), определенно отсутствовавшие у бурого медведя. Генетически эти два вида остались очень сходными (в условиях зоопарка они могут образовывать плодовитые гибриды), но их морфологические и экологические очень велики, эти отличия на уровне рода.

Контрольные вопросы

1. Формирование понятия «вид»

2. Почему не было принято представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству и отличаются по наличию хотя бы одной мутации?

3. Что обозначает понятие «политипическая концепция вида»?

4. Наиболее легко отличать виды по морфологическому критерию. Почему в таком случае возможны ошибки? Что обозначает понятие «физиолого-биохимический критерий вида»?

5. Почему современное понятие вид не применимо к агамным видам, к ископаемым видам, к недавно возникшим видам?

6. Как могут образовываться новые виды? Приведите примеры видообразования

7. Что такое «сетчатое видообразование»?

8. Можно ли экспериментально подтвердить образование нового вида?

9. Каким образом возникают новые структуры организмов в процессе эволюции?

РАЗДЕЛ 3

5.6. Макроэволюция. Основные пути, способы, движущие силы и закономерности макроэволюции

Макроэволюция изучает пути, способы и движущие силы, приводящие к образованию надвидовых таксонов – родов, семейств, отрядов, классов и типов. Понятие микро и макроэволюция во многом условно. Движущей силой и макро и микроэволюции является естественный отбор. Образование надвидовых таксономических единиц продолжается значительно дольше, чем отдельных адаптаций, популяций, видов. Длительные даже в геологическом масштабе времени процессы макроэволюции недоступны непосредственному наблюдению и тем более экспериментальному вмешательству. Поэтому в качестве основных методов исследования макроэволюционных процессов используются методы палеонтологии, сравнительной анатомии, биогеографии, молекулярной биологии и других наук.

В области изучения макроэволюции накоплено множество фактов, эмпирических обобщений и вскрыт ряд закономерностей, среди которых можно выделить, прежде всего, следующие:

1. закономерности эволюции отдельных органов, структур и функций;

2. закономерности эволюции отдельных филогенетических групп;

3. эволюция онтогенеза

4. взаимоотношения онтогенеза и филогенеза, т.е. основа эволюции филогенетических групп.

Перечисленные проблемы охватывает так называемая общая филогенетика. Кроме того, макроэволюция изучает происхождение и эволюцию органического мира на Земле, пути эволюции разных групп организмов, в том числе и проблему антропогенеза, то есть круг вопросов частной филогенетики.

Пути макроэволюции. Среди форм филогенеза можно выделить филетическую эволюцию и дивергенцию, которые лежат в основе любых изменений таксонов, а также параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Принято считать, что развитие предков лошади по прямой линии фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь – это типичный пример филетической эволюции. Но при более детальном изучении филогенеза лошадей стали выявляться всё новые виды, роды семейства лошадиные. Есть предположение, что эволюция всё же шла по дивергентному принципу, но в дальнейшем отдельные ветви погибали, а одна из дивергентных ветвей при изменении условий давала снова дивергентные группы.