Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

• Название: Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
• Автор: Александр Марков
• Жанр: Биология
• Год: 2014
• ISBN: 978-5-17-083218-7

Что такое польза? Как случайная мутация превращает аутсайдеров в процветающих победителей? Что важнее для эволюции — война или сотрудничество?

Книга Александра Маркова и Елены Наймарк рассказывает о новейших исследованиях молекулярных генетиков и находках палеонтологов, которые дают ответы на эти и многие другие вопросы о видоизменениях в природе. Тысячи открытий, совершенных со времен Дарвина, подтверждают догадки родоначальников теории эволюции; новые данные ничуть не разрушают основы эволюционной теории, а напротив, лишь укрепляют их.

Александр Марков, заведующий кафедрой биологической эволюции биофака МГУ, и Елена Наймарк, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института им. А. А. Борисяка, — известные ученые и популяризаторы науки. Двухтомник «Эволюция человека» (2011), написанный ими в соавторстве, стал настольной книгой не только для студентов и ученых-биологов, но и для множества людей за пределами профессионального сообщества.

---

Ученые сравнивали приспособленность червей до и после эксперимента, т. е. у особей первого и пятидесятого поколения. Червей C. elegans можно хранить в замороженном виде. Это очень удобно. Пока длился эксперимент, выборка червей первого поколения спокойно лежала в морозильнике. Приспособленность измеряли так: червей смешивали в равной пропорции с контрольными червями дикого типа, в геном которых был вставлен ген светящегося белка, и сажали в экспериментальную установку. Животным давали время, чтобы преодолеть барьер и размножиться, а затем определяли процент несветящихся особей в потомстве. Если этот процент увеличился в пятидесятом поколении по сравнению с первым — значит, в ходе эксперимента приспособленность выросла, если уменьшился — значит, имело место вырождение. В результате получилось, что искусственно повышенная скорость мутирования привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме «облигатных перекрестников». Эксперимент показал, что перекрестное оплодотворение — мощное средство борьбы с «генетическим грузом».

Даже тем линиям, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, высокая частота перекрестного оплодотворения дала преимущество. В обычных лабораторных условиях это преимущество не проявляется, потому что червям не нужно перелезать через стенки, чтобы добраться до корма. Однако в условиях эксперимента у «облигатных самооплодотворителей» даже без повышения скорости мутирования произошло вырождение.

Кроме того, частота перекрестного оплодотворения у «диких» пород в ходе эксперимента выросла по сравнению с исходными на 5 %. Это, пожалуй, самый важный результат. Он означает, что в жестких условиях преимущество получают особи, размножающиеся путем перекрестного оплодотворения. Их потомство оказывается более жизнеспособным, и поэтому в ходе эксперимента автоматически идет отбор на склонность к перекрестному оплодотворению.

Таким образом, этот эксперимент подтвердил гипотезу о том, что секс выгоден популяции, несмотря на «двойную цену самцов». Он помогает популяции избавляться от вредных мутаций и эффективно приспосабливаться к жизненным неурядицам.

Во второй серии экспериментов проверялось, помогает ли перекрестное оплодотворение вырабатывать адаптации путем накопления полезных мутаций. На этот раз червям, чтобы добраться до пищи, нужно было преодолеть зону, заселенную бактериями Serratia. Эти бактерии, попадая в пищеварительный тракт C. elegans, вызывают у червя смертельное заболевание.

Чтобы выжить, черви должны были либо научиться не глотать вредных бактерий, либо выработать устойчивость к ним. Какой из вариантов они выбрали — неизвестно, но за 40 поколений черви, практикующие секс, отлично приспособились к новым условиям, черви дикого типа приспособились хуже, а облигатные гермафродиты не приспособились совсем: их выживаемость в среде с вредными бактериями осталась на исходном низком уровне. И снова в ходе эксперимента у диких червей увеличилась частота перекрестного оплодотворения.

Таким образом, перекрестное оплодотворение действительно помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям, в данном случае — к появлению болезнетворного микроба. Тот факт, что в ходе эксперимента у дикого типа увеличилась частота перекрестного оплодотворения, означает, что спаривание с самцами (в противовес самооплодотворению) дает гермафродитам преимущество, перевешивающее «двойную цену», которую им приходится платить, производя на свет самцов.

Как видим, выводы совпадают с результатами экспериментов на дрожжах, в которых тоже было показано, что секс способствует и отбраковке вредных мутаций, и накоплению полезных. Скорее всего, эти два эффекта взаимосвязаны и их не следует противопоставлять друг другу. Секс перетасовывает гены, позволяя отбору «отделять зерна от плевел» — распространять гены с полезными мутациями, одновременно избавляясь от генов с мутациями вредными. Это две стороны одной медали, и какая из них окажется более важной в данном месте и в данное время, зависит от многих факторов, включая темп мутагенеза и благоприятность условий.

Читатель может возразить, что искусственные мутантные популяции и выдуманные для них трудности далеки от реальных природных условий. Но и природа, как показывают натурные исследования, против отказа от самцов, она велит относиться к ним бережно. Это доказывают печально известные факты из истории видов, на которые велась активная охота. Один из таких видов — азиатский сайгак. До середины ХХ века охотники в равной степени выбивали самцов и самок. После снижения численности охоту на этот вид резко ограничили, но браконьеры все равно продолжали отстреливать самцов сайгаков — за их рога отлично платили изготовители эзотерических восточных снадобий. Но отстреливали только лучших самцов с красивыми и большими рогами. Другие, те, что поплоше, оставались, и именно им выпала честь оставлять свои гены потомству. В этом случае проигрыша в числе потомков нет, так как ни самок, ни детенышей не отстреливают. Есть только на первый взгляд эфемерный и не поддающийся количественной оценке ущерб от снижения качества генов, привносимых самцами. Ясно, что в генофонд популяции поступала не самая качественная часть, качественной распоряжались браконьеры. В результате там, где браконьеры хозяйничали особенно активно, стало явным вырождение животных и катастрофическое снижение их численности. Там, где велась регулируемая законная охота, признаков вырождения нет и численность популяций хоть и снизилась в 1970-е годы, но остается относительно стабильной (Мельников, Сидоров, 2009).

Секс против паразитов

Как мы уже знаем, секс особенно полезен в нестабильных условиях. Одним из мощных факторов нестабильности является эволюционная гонка вооружений с паразитами. Эволюционируя, паразиты меняют «условия среды» для своих жертв. Вырабатывая новые адаптации, паразит как бы спихивает жертву вниз с завоеванных ею высот на ландшафте приспособленности. При этом приспособленность жертвы падает, но вероятность появления новых полезных мутаций (защищающих от паразита) повышается. Поэтому многие считают, что именно паразиты не позволяют большинству живых существ отказаться от секса. Нужно помнить, что паразиты вездесущи и вероятность умереть от паразитарных инфекций для многих организмов существенно выше, чем от хищника или несчастного случая.

Паразиты беспрестанно «изобретают» новые способы повышения своей вирулентности, поэтому хозяевам приходится бесконечно совершенствовать способы защиты. К этой ситуации приложима гипотеза Черной Королевы[46], выдвинутая американским палеонтологом Ли ван Валеном в 1970-х годах. Хищники и жертвы, хозяева и паразиты находятся в постоянном соревновании — кто быстрее изобретет новые средства нападения и защиты, у кого они окажутся эффективнее. Стоит одной стороне замедлить свое эволюционное движение, как преимущество получает вторая сторона, а первая проигрывает: популяция теряет численность и вымирает. Половое размножение служит надежным подспорьем в этой гонке вооружений, в коэволюционном процессе.

Гипотеза о том, что именно паразиты «заставляют» организмы неизменно обращаться к сексу, получает все больше подтверждений. Эффективность полового размножения для поддержания устойчивости к инфекциям сначала была показана с помощью моделирования (Hamilton et al., 1990). Но все же факты убедительнее, чем модели.

Первые прямые подтверждения «паразитарной» гипотезы были получены на рыбках пецилиопсисах. Они страдают от паразитических червей — трематод, вызывающих появление на коже белых пятен. Так что степень зараженности легко увидеть и проконтролировать.

В разных прудах обитали пецилиопсисы, размножающиеся как бесполым путем (партеногенетически), так и половым. Самыми зараженными были именно бесполые популяции, а те, кто размножался половым путем, вместе с одним малочисленным бесполым клоном, оказались менее подвержены инфекции. Очевидно, что для противодействия паразитам нужно постоянно разнообразить и обновлять способы защиты, а такую возможность имеют те, кто размножается половым путем. Слабоинфицированный редкий клон также оказался вне «интересов» паразита. Паразиту выгоднее выработать высокую вирулентность к массовому хозяину, чем к экзотическим единицам. Поэтому отбор поддерживал у паразитов такие наследственные изменения, которые позволяли им эффективно заражать массового хозяина, не имеющего возможности быстро приспособиться и противостоять постоянно обновляемым способам заражения.

Природа сама поставила эксперимент, подтвердивший необходимость секса и создаваемого им генетического разнообразия. В 1976 году случилась засуха, пруды — естественные местообитания пецилиопсисов — пересохли. В одном из прудов выжило лишь несколько рыбок. Их потомство впоследствии составило все население пруда. Получилась популяция с очень низким уровнем генетического разнообразия. Рыбки размножались половым путем — но что толку, если гены у всех одинаковые? Пецилиопсисы в этом пруду были сильно заражены трематодами. Но стоило ученым подсадить в пруд нескольких чужеродных и склонных к сексу самок, как ситуация кардинально улучшилась. Генетическое разнообразие рыб повысилось, и рыбы перестали болеть (Lively et al., 1990).