Александр Марков - Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

• Название: Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
• Автор: Александр Марков
• Жанр: Биология
• Год: 2014
• ISBN: 978-5-17-083218-7

Что такое польза? Как случайная мутация превращает аутсайдеров в процветающих победителей? Что важнее для эволюции — война или сотрудничество?

Книга Александра Маркова и Елены Наймарк рассказывает о новейших исследованиях молекулярных генетиков и находках палеонтологов, которые дают ответы на эти и многие другие вопросы о видоизменениях в природе. Тысячи открытий, совершенных со времен Дарвина, подтверждают догадки родоначальников теории эволюции; новые данные ничуть не разрушают основы эволюционной теории, а напротив, лишь укрепляют их.

Александр Марков, заведующий кафедрой биологической эволюции биофака МГУ, и Елена Наймарк, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института им. А. А. Борисяка, — известные ученые и популяризаторы науки. Двухтомник «Эволюция человека» (2011), написанный ими в соавторстве, стал настольной книгой не только для студентов и ученых-биологов, но и для множества людей за пределами профессионального сообщества.

---

Наконец, как показал великий эволюционист Уильям Гамильтон (1936–2000), острая конкуренция за самок между близкородственными самцами должна смещать стабильное соотношение полов в сторону преобладания дочерей. Высокая соревновательность наблюдается, когда спаривание происходит в пределах небольших групп родственных особей. Рассмотрим предельный случай — когда спариваются друг с другом сыновья и дочери одной самки. У некоторых членистоногих это в порядке вещей. Один самец может оплодотворить много самок, и чем больше у него будет партнерш, тем выше его репродуктивный успех. У самки нет столь веских причин гнаться за количеством партнеров: вполне хватит и одного, чтобы оплодотворить все ее яйцеклетки. Поэтому братья будут конкурировать за самок, а между сестрами такой конкуренции не будет. В итоге все сестры будут оплодотворены и оставят потомство, а многие из братьев останутся бездетными. В такой ситуации самке выгодно производить на свет побольше дочерей и поменьше сыновей. Ее репродуктивный успех (который удобно измерять количеством внуков) напрямую зависит от количества дочерей и почти не зависит от количества сыновей. Даже если сыновей будет мало, их все равно хватит, чтобы оплодотворить всех сестер. Если родить побольше сыновей, от этого ничего не изменится (внуков не прибавится). Поэтому при высокой родственной конкуренции соотношение полов под действием отбора должно смещаться в пользу самок.

Теория Гамильтона подтверждается тем, что у видов с высоким уровнем конкуренции между родственными самцами в потомстве действительно преобладают самки, тогда как виды с низкой родственной конкуренцией имеют соотношение полов, близкое к 1:1. Но это все-таки косвенное подтверждение, которое при большом желании можно истолковать как-то иначе. Надо сказать, что биологи уже много лет с неослабевающим энтузиазмом ломают копья по поводу теорий Гамильтона. Он был великим теоретиком и придумал столько красивых теорий, что их еще надолго хватит.

Недавно французским и португальским биологам удалось показать работоспособность идеи Гамильтона в эволюционном эксперименте на паутинных клещах Tetranychus urticae (Macke et al., 2011). Паутинные клещи удобны для таких исследований по двум причинам. Во-первых, у них часто наблюдается острая конкуренция за самок между родственными самцами. Клещи не жалуют далекие путешествия. Они обычно спариваются неподалеку от того места, где вылупились из яйца, а расселительную функцию берут на себя оплодотворенные самки. Уровень конкуренции определяется тем, сколько самок отложат яйца на данном микроучастке (например, на данном листе растения). Если мать-основательница всего одна, ее сыновья будут отчаянно конкурировать друг с другом за право спариться с сестрами. Чем больше родительниц, тем ниже братская конкуренция.

Во-вторых, для паутинных клещей характерно гаплодиплоидное определение пола (как у перепончатокрылых насекомых). Самки клещей диплоидные и развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — гаплоидные и развиваются из неоплодотворенных яиц. Самка сохраняет полученную от партнера сперму и пользуется ей по собственному усмотрению, либо оплодотворяя откладываемые яйца — и тогда из них выведутся дочери, либо оставляя их неоплодотворенными — тогда получатся сыновья. Склонность самки производить на свет дочерей и сыновей в том или ином соотношении определяется отчасти средой, отчасти генами. Влияние среды состоит в том, что самка откладывает больше «мужских» (т. е. неоплодотворенных) яиц, если поблизости откладывают яйца другие самки, а значит, ее сыновьям придется конкурировать не столько друг с другом, сколько с неродственными самцами. Самка клеща, таким образом, модифицирует свою репродуктивную стратегию в зависимости от ожидаемого уровня конкуренции между братьями. Это яркий пример модификационной изменчивости.

В популяциях паутинных клещей существует также и наследственная (генетически обусловленная) изменчивость по данному признаку, т. е. одни самки от рождения склонны откладывать больше «мужских» (неоплодотворенных) яиц, чем другие. Именно это обстоятельство и позволило использовать клещей для проверки идеи Гамильтона о влиянии родственной конкуренции на эволюцию соотношения полов. У многих других животных наследственной изменчивости по соотношению полов нет или она очень мала: соотношение 1:1 у них слишком жестко «вписано» в саму систему хромосомного определения пола. Например, попытки вывести породу коров, рожающих больше телочек, чем бычков, пока остаются безуспешными — скорее всего, именно по этой причине. За миллион лет необходимые мутации, наверное, накопились бы и у коров, но для эволюционного эксперимента это многовато.

На основе одной и той же природной популяции паутинных клещей авторы создали девять лабораторных популяций. Первые три популяции в течение 54 поколений выращивали в условиях максимальной конкуренции между братьями: спаривания происходили только между потомками одной и той же самки. Во второй тройке популяций группы спаривания состояли из потомства десяти самок, в третьей — включали потомков 100 самок.

По завершении эволюционного эксперимента клещи в течение одного поколения жили в стандартных условиях двух типов: откладывая яйца в одиночестве и в группах по 40 самок. Стандартизация необходима, чтобы выявить наследственные (генетические) изменения, возникшие в ходе эксперимента, исключив влияние модификационной изменчивости.

Затем авторы подсчитали соотношение полов в потомстве самок из разных линий. Были выявлены достоверные различия между тремя линиями по соотношению откладываемых мужских и женских яиц. В популяциях, приспособившихся к острой конкуренции между братьями, самки произвели на свет 23 % сыновей и 77 % дочерей.

В популяциях из второй тройки сыновей оказалось 45 %, третьей — 50 %. Эти цифры удивительно точно совпадают с теоретическими ожиданиями. По Гамильтону, эволюционно стабильное соотношение полов должно соответствовать формуле (N−1)(2N−1)/N(4N−1), где N — количество самок, чье потомство составляет одну «группу спаривания». Для второй тройки популяций (N = 10) эта формула предсказывает 44 % самцов, для третьей (N = 100) — 49 %. Для первой тройки (N = 1) формула вообще-то предсказывает 0 % самцов, но понимать это следует как «минимальное число самцов, необходимое для оплодотворения всех сестер». Таким образом, эксперимент блестяще подтвердил идею Гамильтона о влиянии конкуренции между братьями на эволюционно стабильное соотношение полов, а заодно и теорию Фишера о том, что при свободном скрещивании соотношение должно стремиться к 1:1.

—————

Глава 4 Эволюция на наших глазах

Часто для того, чтобы принять факт, нам нужно его увидеть. Факт эволюции некоторым людям принять непросто именно потому, что увидеть эволюцию воочию очень трудно. Ведь по меркам человеческой жизни эволюция — чудовищно медленный процесс. Как правило, для того, чтобы эволюционные изменения стали заметны, нужно ждать сотни тысяч, а то и миллионы лет. Две изолированные популяции должны оставаться изолированными примерно 3 млн лет, чтобы полностью утратить репродуктивную совместимость (способность производить плодовитое гибридное потомство). Но это в среднем. К счастью для нас (биологов, изучающих эволюцию), ее темпы крайне неравномерны. Некоторые виды — так называемые живые ископаемые — могут оставаться почти неизменными десятки и даже сотни миллионов лет, зато другие демонстрируют настолько быстрые изменения, что их вполне можно заметить даже на протяжении одной-единственной человеческой жизни. В лаборатории, подобрав подходящие условия, можно заставить некоторые организмы эволюционировать еще быстрее, так что даже появляется шанс получить интересные результаты всего за несколько лет работы. Поэтому эволюционные эксперименты в лаборатории важны и с точки зрения понимания эволюционных механизмов, и с точки зрения восприятия самого факта эволюции.

Для таких экспериментов нужно тщательно выбирать подходящие лабораторные объекты и знать, куда смотреть. Последнее зависит от того, какие именно эволюционные события мы надеемся увидеть. Конечно, не превращение мухи в слона[48]. Обычно экспериментаторы надеются увидеть любую наследуемую адаптацию к окружающим условиям, дающую выигрыш в эффективности размножения. Если на наших глазах объект сумел адаптироваться к предложенным условиям и передал новые свойства потомкам, значит, мы увидели самую настоящую эволюцию. Осталось разобраться, как именно он это сделал, какие получил мутации.

Никто, конечно, не проводит эволюционные эксперименты на баобабах и слонах. Любому исследователю хочется дожить до результатов своего опыта. А ведь нужно еще ежегодно отчитываться перед работодателями, иначе вас выгонят с работы или не продлят финансирование по гранту. «Баобабы на нашей плантации подросли еще на полметра, лет через 50 надеемся получить первые семена» — за такой годовой отчет вас по головке не погладят. Но вот, например, бактерии, у которых смена поколений происходит несколько раз в сутки, — превосходный объект для эволюционных экспериментов. Годятся дрожжи Saccharomyces cerevisiae, круглые черви C. elegans, насекомые, растения с коротким жизненным циклом, аквариумные рыбки, шпорцевые лягушки и другие быстро плодящиеся существа. Но с бактериями работать проще всего, и не только из-за рекордной скорости смены поколений. Немаловажно и то, что многомиллионная популяция запросто помещается в одной колбе.